【#1】Tinh Trùng: Cấu Tạo, Màu Sắc, Mùi Vị, Thời Gian Sống

Tinh trùng là tế bào sinh sản của nam, mỗi tinh trùng có kích thước 65-70 µm. Tinh trùng người gồm có đầu, thân và đuôi. Đầu tinh trùng chứa nhân tế bào và chỉ có một lớp bào tương mỏng và màng tế bào bao quanh bề mặt.Phía trước đầu tinh trùng có một lớp dày lên gọi là cực đầu, cực đầu chứa nhiều loại enzyme khác nhau và những enzyme này có một vai trò quan trọng trong quá trình thụ tinh. Đuôi tinh trùng được chia thành các phần cổ, phần giữa, phần chính và phần cuối. Phần giữa của tinh trùng chứa cá ty thể sắp xếp theo hình xoắn ốc, chúng có vai trò quan trọng trong sự di chuyển của tinh trùng. Nhờ sự sắp xếp theo hình nan hoa này mà tinh trùng có thể chuyển động thẳng về phía trước.

Nam giới có bao nhiêu tinh trùng?

Hai tinh hoàn của đàn ông trẻ có khả năng sản sinh khoảng 120 triệu tinh trùng mỗi ngày. Một lượng nhỏ được giữ trong mào tinh hoàn nhưng phần lớn tinh trùng được dự trữ ở ống dẫn tinh. Tại nơi dự trữ của chúng có thể duy trì khả năng thụ tinh trong khoảng 1 tháng. Ngược lại nếu hoạt động tình dục quá mức thời gian dự trữ không quá vài ngày.

Màu sắc của tinh trùng: Tinh trùng thường khó nhận biết được màu cụ thể, tinh dịch khi xuất ra đem theo hàng triệu tinh trùng thường có màu trắng đục và sau đó hóa lỏng sau 20 phút.

Mùi vị của tinh trùng:

  • Tinh trùng thường khó nhận biết được màu sắc cụ thể, tinh dịch khi xuất ra đem theo hàng triệu tinh trùng và thường có màu trắng đục sau đó hóa lỏng dần sau 20 phút.
  • Mùi vị tinh dịch còn phụ thuộc ở cơ địa mỗi người và việc ăn uống hàng ngày cũng ảnh hưởng không nhỏ đến mùi vị của tinh dịch .Mùi đặc trưng của tinh trùng là mùi tanh hoặc hôi nếu nam giới bị mắc một số bệnh sinh lý. Tinh trùng có thể có vị mặn của muối khoáng, vị chát của axit hoặc ngọt do có nồng độ fructose cao.

Tinh trùng có thể sống trong bao lâu?

  • Trong đường sinh dục nam giới, từ khi sinh sản cho đến khi trưởng thành sẽ tự tiêu đi nếu không được xuất ra ngoài, thời gian sống của tinh trùng khoảng 74 ngày.
  • Trong môi trường ngoài cơ thể, do tiếp xúc trực tiếp với không khí và nhiệt độ nên tinh trùng chỉ sống được 30 – 60 phút
  • Trong đường sinh dục nữ: Sau khi phóng tinh, nhiều triệu tinh trùng được giải phóng vào âm đạo của người phụ nữ. Với môi trường axit khắc nghiệt trong âm đạo khiến cho phần lớn tinh trùng vào âm đạo chỉ sống được khoảng 20 – 30 phút thì đã bị chết hết. Rất ít những tinh trùng còn lại may mắn sống sót là nhờ có lượng tinh dịch “ngã xuống” làm “đệm” cải thiện môi trường axit trong âm đạo, từ đó có cơ hội thâm nhập tử cung. Ngoài miệng cổ tử cung có khá nhiều chất nhầy, khiến cho tinh trùng rất khó thâm nhập vào trong. Sát ngày rụng trứng, do lượng estrogen trong máu tăng cao nên dịch nhầy nhiều hơn, trong hơn, tinh trùng dễ thâm nhập tử cung sau đó đi lên vòi trứng và chỉ 1 con trong số đó có may mắn được thụ tinh.
  • Trong tử cung: Sau khi giao hợp 6 tiếng, tinh trùng vào được tử cung đều sống và hoạt động khỏe mạnh. Sau 12 tiếng, 5/6 số lượng tinh trùng vẫn còn sống. Sau 36 tiếng, 1/4 tinh trùng vẫn tồn tại. Sau 3 ngày, tinh trùng thường không thể sống được nữa. Tuy nhiên, số ít tinh trùng có sức khỏe vô biên, thời gian sống có thể kéo dài hơn.

【#2】Cấu Tạo Và Hoạt Động Tiêu Hóa Ở Dạ Dày Thú Nhai Lại

Tiêu hoá ở dạ dày động vật nhai lại (dạ dày 4 túi)

I. Cấu tạo dạ dày động vật nhai lại

Ở động vật nhai lại (động vật ăn cỏ) dạ dày có cấu tạo gồm 4 ngăn (4 túi) là dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách, dạ múi khế. Ba túi trước được gọi là dạ dày trước tiêu hoá chủ yếu nhờ hệ vi sinh vật dạ cỏ, còn dạ múi khế có chức năng tiêu hoá hoá học tương tự như ở dạ dày đơn. Cấu tạo dạ dày 4 túi như hình 5.7.

II. Đặc điểm tiêu hoá ở dạ cỏ

1). Môi trường dạ cỏ và khu hệ vi sinh vật

Môi trường dạ cỏ với các đặc điểm thiết yếu cho sự lên men vi sinh vật đó là: Có độ ẩm cao (85-90%), độ pH cao (6,4-7,0), luôn luôn được đệm bởi bicarbonate và phosphates của nước bọt, nhiệt độ khoảng 39 – 40 C, luôn luôn được nhào trộn bởi sự co bóp của dạ cỏ, dòng dinh dưỡng lưu thông liên tục: Sản phẩm cuối cùng của quá trình lên men ra khỏi dạ cỏ và các cơ chất được nạp vào thông qua thức ăn ăn vào hàng ngày, có sự chế tiết vào dạ cỏ những chất cần thiết cho VSV phát triển và khuyếch tán ra ngoài những sản phẩm tạo ra trong dạ cỏ. Ðiều này làm cho áp suất thẩm thấu của dạ cỏ luôn ổn định.

Thời gian thức ăn tồn lưu trong dạ cỏ kéo dài tạo điều kiện cho vi sinh vật công phá. Những điều kiện đó là lý tưởng cho sự phát triển của vi sinh vật dạ cỏ. Ðiều này được đánh giá bởi sự phong phú về chủng loại và mật độ VSV.

Môi trường dạ cỏ được kiểm soát và điều khiển bởi nhiều yếu tố như: Số lượng và chất lượng thức ăn ăn vào; Nhào trộn theo chu kỳ thông qua co bóp dạ cỏ; Nước bọt và nhai lạI; Khuyếch tán và chế tiết vào dạ cỏ; Hấp thu dinh dưỡng từ dạ cỏ; Chuyển dịch các chất xuống bộ máy tiêu hóa.

Hệ sinh vật dạ cỏ rất phức tạp và phụ thuộc nhiều vào khẩu phần. Nó gồm các loại: vi khuẩn, Protozoa, nấm. Tất cả đều là vi sinh vật yếm khí và sống chủ yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình lên men các chất dinh dưỡng – Nấm (Phycomycetes) Nấm dạ cỏ đóng vai trò tiên phong trong việc công phá xơ. Cơ chế thâm nhập được Preston và Leng (1987) tóm tắt như sau:

Ðầu tiên các bào tử nấm dính vào chất xơ trong thức ăn mới ăn vào và thâm nhập vào bên trong mô thực vật. Sau đó chúng nẩy mầm và mọc xuyên qua cấu trúc thực vật ra ngoài. Bằng cách đó, chúng làm giảm độ dai của mẩu thức ăn và nhờ vậy tăng khả năng công phá vật lý khi thức ăn này được nhai lại. Một vai trò quan trọng của nấm trong quá trình tiêu hóa Cellulose là nó tạo ra những vùng tổn thương trên bề mặt các mẫu thức ăn thực vật, tạo ra các “cửa mở” cho vi khuẩn dễ dàng chui vào bên trong để tiếp tục quá trình công phá (Bauchop, 1988). Vì lẽ đó nếu không có đủ một quần thể nấm mạnh trong dạ cỏ, pha chậm của quá trình tiêu hóa xơ bị kéo dài do vi khuẩn mất nhiều thời gian để thâm nhập vào trong cấu trúc thực vật của thức ăn.

Vi khuẩn có mặt trong dạ cỏ có số lượng lớn nhất so với các ví sinh vật khác. Hầu hết các tài liệu cho biết số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ dao động từ 1010 – 1011 tế bào trong 1 ml dịch dạ cỏ. Fonty (1988) ghi nhận rằng ở cả cừu con và bê , trong dạ cỏ được xâm nhập bởi một số lượng lớn và đa dạng vi khuẩn ngay ngày đầu sau khi sinh. Mật độ vi khuẩn tăng dần trong những tuần đầu và sau đó tồn tại ở mức ổn định. Preston và Leng (1987) chia vi khuẩn thành 4 nhóm chính:

– Nhóm vi khuẩn tự do trong dịch dạ cỏ (chiếm khoảng 30% so với tổng số)

– Nhóm vi khuẩn kết dính vào các mẩu thức ăn (khoảng 70%)

– Nhóm vi khuẩn trú ngụ vào các nếp gấp biểu mô

– Nhóm vi khuẩn bám vào Protozoa (chủ yếu là loại sinh khí metan).

Thức ăn liên tục chuyển khỏi dạ cỏ cho nên phần lớn vi khuẩn bám vào thức ăn sẽ bị tiêu hóa đi. Vì vậy số lượng vi khuẩn tự do trong dịch dạ cỏ rất quan trọng để xác định tốc độ công phá và lên men thức ăn.

Vi khuẩn là nhóm vi sinh vật có vai trò chính trong quá trình tiêu hóa các vật liệu thành vách tế bào thực vật. Vi khuẩn sản xuất ra enzyme (kết lại thành mảng enzyme trong dạ cỏ) có khả năng công phá cellulose, hemicellulose, phức chất pectin … thành cellobiose, glucose và acid béo bay hơi. Ðể có thể thực hiện được chức năng này, vi khuẩn phải thâm nhập vào bên trong mẫu thức ăn, thông thường là ở các vị trí đã phá sẵn bởi sự xâm thực của nấm.

Protozoa là thành phần có kích thước lớn nhất trong khu hệ vi sinh vật dạ cỏ. Protozoa có mặt trong dạ cỏ biến động từ 105- 106 cá thể trong 1 ml dịch dạ cỏ. Số lượng Protozoa tùy thuộc vào khẩu phần thức ăn. Ở các khẩu phần giàu tinh bột thì lượng Protozoa có thể lên tới 4-5 triệu trong 1ml dịch dạ cỏ, nhưng ngược lại ở khẩu phần giàu xơ (rơm rạ…) thì số lượng Protozoa chỉ có 4-5 ngàn cá thể trong 1 ml dịch dạ cỏ.

Protozoa sử dụng vi khuẩn, các tiểu phần protein, tinh bột làm nguồn dinh dưỡng của chúng, một vài loại Protozoa có khả năng phân giải cellulose, nhưng cơ chất chính của chúng vẫn là tinh bột và đường. Các loại này sẽ được Protozoa nuốt nhanh chóng và dự trữ dưới dạng poly-dextrin (dextrin phân tử lớn), nhờ vậy mà Protozoa tham gia vào quá trình điều tiết pH dạ cỏ ở những khẩu phần có hàm lưọng tinh bột cao. Theo Mackie (1987) phần lớn thảo phúc trùng (Cilliate Protozoa) là bám chặt vào các vật liệu thực vật trong thức ăn và chúng có thể đóng góp đến 30-40% tổng quá trình tiêu hóa xơ bằng vi sinh vật. Willíam (1988) thông báo rằng Protozoa có thể phân hủy và tiến hành phân hóa các protein lớn, hydratecarbon, lipid trong thức ăn. Hầu hết Protozoa có khả năng phân hủy xơ (Mackie, 1987) và phân hủy Protein (Nolan,1988), bởi vậy chúng có vai trò tích cực trong quá trình tiêu hóa ở dạ cỏ.

Tuy vậy, vai trò của Protozoa trong quá trình tiêu hóa ở dạ cỏ được các nhà khoa học gần đây cho rằng nó có vai trò âm tính (Nolan, Leng, Demeyer, 1988). Protozoa được xem là con vật săn mồi trong hệ sinh thái dạ cỏ. Chúng có thể ăn những mảnh thức ăn nhỏ, các bào tử nấm hay là vi khuẩn, điều đó dẫn đến số lượng Protozoa càng nhiều nhưng số lượng nấm và vi khuẩn càng giảm. Protozoa không thích ứng với NH3 mà nguồn nitơ chủ yếu của chúng là vi khuẩn và các tiểu phần protein. Ðiều đáng tiếc là Protozoa không dễ dàng di chuyển xuống phần dưới của ống tiêu hóa để biến thành nguồn cung cấp dinh dưỡng cho vật chủ mà nó có khuynh hướng bám chặt, trú ngụ lâu dài và tiêu biến trong dạ cỏ. Như vậy, kết quả là Protozoa “ăn” quá nhiều nhưng không trở thành nguồn dinh dưỡng cho động vật nhai lại, mặt khác sự phát triển của Protozoa đã ảnh hưởng đến số lượng nấm và vi khuẩn nên đã ảnh hưởng gián tiếp đến quá trình tiêu hóa vi sinh vật trong dạ cỏ.

2. Quá trình tiêu hóa và trao đổi chất trong dạ cỏ

Quá trình lên men Carbohydrate trong dạ cỏ bao gồm hai giai đoạn:

Giai đoạn 1: Carbohydrate được phân giải đến đường đơn giản, giai đoạn này xẩy ra bên ngoài màng tế bào vi sinh vật.

Giai đoạn 2: là giai đoạn sử dụng những đường đơn giản này cho quá trình trao đổi chất xẩy ra bên trong tế bào vi sinh vật, để tạo thành các sản phẩm lên men cuối cùng. Enzyme được tiết ra bởi vi sinh vật tiêu hóa xơ sẽ tấn công phá vỡ cấu trúc phức tạp của cellulose thành cellobiose, sau đó cellobiose được phân hủy tiếp tục để hoặc tạo thành glucose hoặc glucose – 1 phosphate.

Quá trình lên men Carbohydrate có cấu trúc bắt đầu sau pha chậm. Trong pha chậm này vi khuẩn bám chặt vào các thành phần không hòa tan của thức ăn và các enzyme được tổng hợp. Một lượng nhỏ carbohydrate hòa tan trong khẩu phần có vai trò thúc đẩy quá trình phân giải carbohydrate không hòa tan bằng cách thúc đẩy sự tăng sinh khối vi khuẩn.

Carbohydrate không có cấu trúc không đòi hỏi pha chậm và quá trình lên men với tốc độ nhanh, diễn ra ngay sau khi ăn vào. Ðường tự do đưọc xem như bị phân hủy ngay lập tức.

Mặc dù tỷ lệ phân giải tiềm tàng cao, nhưng một số carbohydrate như là tinh bột, fructose được thoát qua dạ cỏ. Nhìn chung khoảng 90% của tổng số cellulose, hemicellulose, pectin và đường tự do được phân hủy ở dạ cỏ. Phần còn lại được xem như được tiêu hóa ở ruột già. Sản phẩm cuối cùng của quá trình lên men là:

Các acid béo bay hơi (VFA), chủ yếu là acid acetic, propionic, và butyric. Tỷ lệ giữa các acid này tùy thuộc rất lớn vào cấu trúc của khẩu phần ăn. Ngoài ra quá trình lên men còn tạo ra các loại khí: carbonic, metan.

Các acid béo bay hơi được sản xuất trong quá trình lên men trong dạ cỏ được hấp thu vào dòng máu lưu thông qua vách dạ cỏ. Ðó chính là nguồn năng lượng cho động vật nhai lại, nó cung cấp khoảng 70 – 80% tổng số năng lượng được hấp thu bởi gia súc nhai lại (Vermorel, 1978).

b- Quá trình tiêu hóa các hợp chất chứa nitơ trong dạ cỏ

Protein thô có thể được phân thành loại hòa tan và loại không hòa tan. Cả hai loại đều chứa protein thực và ni tơ phi prôtêin (NPN). Cũng giống như carbonhydrate loại hòa tan được phân giải hầu như hoàn toàn và ngay lập tức sau khi ăn vào. Loại prôtêin không hòa tan chứa cả phần được phân giải và phần không được phân giải tại dạ cỏ. Tốc độ phân giải phụ thuộc vào nhiều yếu tố như loại thức ăn, khẩu phần và thời gian lưu lại trong dạ cỏ, các yếu tố này tùy thuộc vào mức độ nuôi dưỡng và kích thước của thức ăn.

Cả vi khuẩn và Protozoa đều có khả năng thủy phân mạch peptid trong phân tử prôtêin cho sản phẩm là các acid amin, đây chính là nguồn nguyên liệu cho quá trình tổng hợp nên đại phân tử prôtêin của sinh khối vi sinh vật. Mặt khác vi sinh vật còn khử nhóm amin của các acid amin và mạch carbon còn lại sẽ được chuyển thành VFA, CO 2, CH 4 và H 2 O, Một số ATP, một số acid béo mạch ngắn cũng được hình thành từ con đường này.

c – Quá trình phân giải lipid trong dạ cỏ

Một khía cạnh khác của quá trình trao đổi lipid trong dạ cỏ của động vật nhai lại là quá trình hóa hợp hydro vào acid béo không no. Như chúng ta đều biết, mỡ mô của loài nhai lại có độ no cao hơn nhiều so với động vật dạ dày đơn. Nguyên nhân, mà đến nay được chấp nhận một cách rộng rãi là quá trình sinh hydro diễn ra ngay tại dạ cỏ chứ không phải tại mô bào như ở động vật dạ dày đơn. Trước khi quá trình tạo hydro xẩy ra có quá trình thủy phân acid béo khỏi mạch liên kết este của chúng. Hiệu suất thực của quá trình sinh và hợp hóa hydro là các chuổi acid béo mạch dài, là nguồn lipid chủ yếu được hấp thu ở ruột, trong đó phần lớn là acid stearic tự do.

Một vấn đề quan trọng nữa là nếu hàm lượng lipid cao trong khẩu phần của gia súc nhai lại có thể tạo ra ảnh hưởng âm tính đến khu hệ vi sinh vật dạ cỏ, vì thế có thể ảnh hưởng đến quá trình thủy phân lipid và quá trình no hóa các acid béo trong dạ cỏ. Nhiều ý kiến cho rằng mức độ cao của lipid trong khẩu phần có thể gây độc cho Protozoa trong dạ cỏ.

d – Quá trình tổng hợp trong dạ cỏ

Quá trình tăng sinh khối vi sinh vật dạ cỏ đòi hỏi nguồn năng lượng và nguyên liệu ban đầu cho các phản ứng hóa sinh tổng hợp nên các đại phân tử. Trong đó quan trọng nhất là prôtêin, acid nucleic, polysaccaride và lipid. Các vật chất ban đầu và năng lượng cho quá trình phát triển của vi sinh vật từ quá trình phân giải vật chất trong dạ cỏ. Nhiều tác giả đã chứng minh rằng sự phát triển của khu hệ sinh vật dạ cỏ tùy thuộc rất lớn vào nguồn năng lượng sẵn có như ATP cho các phản ứng hóa sinh. Vì lý do vậy nên hiệu suất sinh trưởng vi sinh vật được diễn đạt bằng gam vật chất khô (VCK) vi sinh vật hoặc là prôtêin vi sinh vật / đơn vị năng lượng sẵn có.

Vi khuẩn có khả năng tổng hợp tất cả các acid amin từ sản phẩm cuối cùng và sản phẩm trao đổi trung gian của quá trình phân giải carbonhydrate, và prôtêin hoặc là NPN. Nhiều tài liệu cho rằng 80 – 82 % các loại vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp prôtêin từ amoniac (Maeng và cộng sự, 1976). Nồng độ NH3 trong dạ cỏ có ảnh hưởng sâu sắc đến cả quá trình phân giải và tổng hợp sinh khối vi sinh vật. Theo Harrison và McAllan (1980), Leng (1990) nồng độ NH3 tối thiểu trong dịch dạ cỏ là 50 – 100 mg/lit dịch dạ cỏ.

Theo Preston và Leng (1987) cho rằng nồng độ thích hợp trong dạ cỏ là 50 – 250 mg/lit dịch dạ cỏ. Protozoa dựa vào acid amin từ quá trình tiêu hóa prôtêin thức ăn hoặc là từ vi khuẩn làm nguyên liệu cho quá trình tổng hợp. Quá trình tổng hợp prôtêin đòi hỏi một lượng năng lượng lớn, gấp 3-4 lần năng lượng so với sự tổng hợp polysaccharide. Quá trình tổng hợp acid nucleic (AND, ARN) đòi hỏi ít năng lượng hơn là prôtêin nhưng đòi hỏi nhiều carbonhydrate.

Quá trình phân giải và tổng hợp prôtêin trong dạ cỏ của gia súc nhai lại được xem như có hai mặt:

– Nâng cao giá trị sinh vật học của prôtêin từ những prôtêin có giá trị sinh vật học thấp trong thức ăn và từ NPN,

– Làm mất mát các acid amin thiết yếu, mất mát năng lượng cho vật chủ, hay nói cách khác là làm giảm giá trị sinh vật học của các loại prôtêin thức ăn có giá trị sinh vật học cao.

Từ những vấn đề trên trong thực hành chăn nuôi gia súc nhai lại có hai vấn đề cần quan tâm là:

– Vấn đề sử dụng ni tơ phi prôtêin (NPN) như thế nào?

– Vấn đề bảo vệ prôtêin thức ăn ở động vật nhai lại?

【#3】Khám Phá Cấu Tạo Và Chức Năng Ruột Non

Ruột non có ba vùng riêng biệt: tá tràng, hỗng tràng và hồi tràng.

Tá tràng ngắn nhất, là nơi chuẩn bị cho sự hấp thu các chất dinh dưỡng thông qua các phần nhô ra giống như ngón tay nhỏ ở niêm mạc. Hỗng tràng chuyên biệt cho sự hấp thụ qua lớp lót bởi các tế bào ruột, các chất dinh dưỡng nhỏ đã được tiêu hóa trước đó bởi các enzyme trong tá tràng. Chức năng chính của hồi tràng là hấp thụ vitamin B12, muối mật và bất kỳ sản phẩm nào của quá trình tiêu hóa không được tá tràng hấp thụ

1.1. Kích thước

Chiều dài của ruột non có thể thay đổi rất nhiều, từ 3 mét đến dài 10 mét, tùy thuộc vào kỹ thuật đo được sử dụng. Điển hình ở một người sống là dài 3 – 5m. Chiều dài ruột non phụ thuộc cả vào chiều cao của người đó và chiều dài được đo. Những người cao hơn thường có ruột non dài hơn và các phép đo thường dài hơn sau khi chết và khi ruột trống

Nó có đường kính xấp xỉ 1,5 cm ở trẻ sơ sinh sau 35 tuần tuổi thai, và đường kính 2,5 – 3 cm ở người lớn. Trên X-quang bụng, ruột non được coi là giãn bất thường khi đường kính vượt quá 3 cm. Trên CT scan, đường kính trên 2,5 cm được coi là giãn bất thường. Đường kính ruột non trên CT scan ở người lớn:

Diện tích bề mặt của niêm mạc ruột non do sự mở rộng bởi các nếp gấp, nhung mao và vi nhung mao, trung bình khoảng 30m 2.

1.2. Các bộ phận

Ruột non được chia thành ba phần cấu trúc.

Là một cấu trúc ngắn, dài từ 20 cm đến 25 cm và có hình chữ “C”. Nó bao quanh đầu tụy. Nó nhận được các enzym tiêu hóa từ dạ dày, cùng với dịch tụy từ tuyến tụy và dịch mật từ gan. Các enzyme tiêu hóa phân hủy protein và mật nhũ hóa chất béo thành các nhũ dịch. Tá tràng chứa các tuyến của Brunner tiết dịch có tính kiềm, giàu chất nhầy có chứa bicarbonate. Những chất tiết này, kết hợp với bicarbonate từ tuyến tụy, trung hòa các axit dạ dày có trong enzym dạ dày.

Là phần giữa của ruột non, nối tá tràng với hồi tràng. Nó dài khoảng 2,5 m. Sản phẩm tiêu hóa (đường, axit amin và axit béo) được hấp thụ vào máu ở đây.

Phần cuối cùng của ruột non. Nó dài khoảng 3 m và chứa các nhung mao tương tự như hỗng tràng. Nó hấp thụ chủ yếu vitamin B12 và axit mật, cũng như bất kỳ chất dinh dưỡng nào còn lại.

Ruột non nhận được nguồn cung cấp máu từ động mạch thân tạng và động mạch mạc treo tràng trên. Đây là cả hai nhánh của động mạch chủ.

Tá tràng nhận máu từ động mạc thân tạng và động mạch mạc treo tràng trên. Hỗng tràng và hồi tràng nhận máu từ động mạch mạc treo tràng trên.

Thức ăn từ dạ dày đi vào tá tràng thông qua môn vị bởi một cơ gọi là cơ thắt môn vị.

Ruột non là nơi diễn ra hầu hết quá trình tiêu hóa.

Ba nhóm chất dinh dưỡng chính trải qua quá trình tiêu hóa là protein, lipid (chất béo) và carbohydrate:

Chúng bị phân giải thành các peptide và axit amin nhỏ trước khi hấp thụ. Sự phân hủy hóa học bắt đầu trong dạ dày và tiếp tục ở ruột non. Enzyme proteolytic, bao gồm trypsin và chymotrypsin, được tiết ra bởi tuyến tụy và chúng sẽ tách protein thành các peptide nhỏ hơn. Aminopeptidase và dipeptidase giải phóng các sản phẩm axit amin cuối cùng.

Chúng bị phân giải thành axit béo và glycerol. Lipase tụy phá vỡ chất béo thành axit béo tự do và monoglyceride. Lipase tụy hoạt động với sự trợ giúp của muối mật do gan tiết ra và được lưu trữ trong túi mật. Muối mật gắn vào triglyceride để giúp nhũ hóa chúng, giúp chúng tiếp cận với lipase tụy. Điều này xảy ra vì lipase tan trong nước nhưng chất béo là chất kỵ nước và có xu hướng hướng về nhau và cách xa môi trường nước ở ruột. Các muối mật nhũ hóa các chất béo trong môi trường nước cho đến khi lipase có thể phá vỡ chúng thành các thành phần nhỏ hơn, giúp chúng có khả năng xâm nhập vào nhung mao để hấp thụ.

Một số carbohydrate được phân giải thành các loại đường đơn giản, hoặc monosacarit (ví dụ: glucose). Amylase tụy phá vỡ một số carbohydrate (đáng chú ý là tinh bột) thành oligosacarit. Các carbohydrate khác vào ruột già và được xử lý thêm bởi vi khuẩn đường ruột. Enzyme ở bờ bàn chải quan trọng nhất là dextrinase và glucoamylase, tiếp tục phá vỡ oligosacarit. Các enzyme ở bờ bàn chải khác là maltase, sucrase và lactase. Lactase không có ở một số người trưởng thành và đối với họ, đường sữa cũng như hầu hết các polysacarit, không được tiêu hóa ở ruột non.

Một số carbohydrate, chẳng hạn như cellulose, hoàn toàn không được tiêu hóa, mặc dù được tạo thành từ nhiều đơn vị glucose. Điều này là do cellulose được tạo ra từ beta-glucose, làm cho các liên kết giữa các monosacaridal khác với các chất có trong tinh bột, là alpha-glucose. Con người thiếu enzyme phân tách liên kết beta-glucose, loại dành riêng cho động vật ăn cỏ và vi khuẩn từ ruột già.

Thực phẩm tiêu hóa bây giờ có thể đi vào các mạch máu trong thành ruột thông qua sự khuếch tán hoặc vận chuyển tích cực. Ruột non là nơi mà hầu hết các chất dinh dưỡng từ thức ăn được hấp thụ. Niêm mạc của ruột non, được lót bằng biểu mô cột đơn giản. Về mặt cấu trúc, niêm mạc được bao phủ trong các nếp gấp. Các tế bào biểu mô riêng lẻ cũng có các tế bào giống như ngón tay được gọi là vi nhung mao. Chức năng của nếp gấp, nhung mao và vi nhung mao là làm tăng diện tích bề mặt có sẵn để hấp thụ chất dinh dưỡng và hạn chế mất chất dinh dưỡng ở đường ruột.

Các tế bào biểu mô của nhung mao vận chuyển các chất dinh dưỡng từ lòng ruột vào các mao mạch: axit amin, carbohydrate và lipid. Các chất được hấp thụ được vận chuyển qua các mạch máu đến các cơ quan khác nhau của cơ thể. Đây là nơi chúng được sử dụng để xây dựng các chất phức tạp như protein cần thiết cho cơ thể chúng ta.

Sự hấp thụ của phần lớn các chất dinh dưỡng diễn ra trong hỗng tràng, trừ các ngoại lệ đáng chú ý sau:

  • Sắt được hấp thụ trong tá tràng.
  • Folate (Vitamin B9) được hấp thu ở tá tràng và hỗng tràng.
  • Vitamin B12 và muối mật được hấp thu ở hồi tràng.
  • Nước được hấp thụ bởi thẩm thấu và lipid được hấp thụ bằng cách khuếch tán thụ động khắp ruột non.
  • Natri bicarbonate được hấp thụ bởi vận chuyển tích cực và đồng vận chuyển cùng glucose và axit amin
  • Fructose được hấp thụ bằng khuếch tán.

4. Các bệnh lý của ruột non

  • Viêm ruột non: Nhiễm trùng (từ virus, vi khuẩn hoặc ký sinh trùng) là nguyên nhân phổ biến.
  • Ung thư ruột non: Hiếm khi, ung thư có thể ảnh hưởng đến ruột non
  • Bệnh celiac: Dị ứng với gluten (một loại protein trong hầu hết các loại bánh mì) khiến ruột non không hấp thụ được chất dinh dưỡng đúng cách. Đau bụng và sụt cân là các triệu chứng thường gặp.
  • Khối u carcinoid: là tình trạng tăng trưởng lành tính hoặc ác tính ở ruột non. Tiêu chảy và đỏ da là triệu chứng phổ biến nhất.
  • Tắc ruột: Một phần của ruột có thể bị tắc nghẽn hoặc xoắn.Đau bụng, táo bón và nôn là những triệu chứng thường gặp.
  • Hội chứng ruột kích thích (IBS): Hội chứng ruột kích thích là một rối loạn đường ruột gây đau bụng hoặc khó chịu, đầy hơi, tiêu chảy hoặc táo bón.

【#4】Hình Thái, Cấu Tạo Của Các Nhóm Vi Sinh Vật Khác

Published on

  1. 2. Streptococcus, Staphylococcus) và nó là một điểm quan trọng để nhận dạng các chinày.Một công cụ quan trọng để nhận dạng khác là nhuộm Gram, đặt theo tên của HansChristian Gram, người phát triển kĩ thuật này. Nhuộm Gram giúp phân vi khuẩn thành2 nhóm, dựa vào thành phần cấu tạo của vách tế bào. Khi đầu tiên chính thức sắp xếpcác vi khuẩn vào từng ngành, người ta dựa chủ yếu vào phản ứng này: * Gracilicutes – vi khuẩn có màng tế bào thứ cấp chứa lipid, nhuộm Gram âm tính (nói gọn là vi khuẩn Gram âm) * Firmicutes – vi khuẩn có một màng tế bào và vách pepticoglycan dày, nhuộm Gram cho kết quả dương tính (Gram dương) * Mollicutes – vi khuẩn không có màng thứ cấp hay vách, nhuộm Gram âm tính. Dựa theo hình thái bên ngoài có thể chia vi khuẩn thành 5 loại hình khác nhau: cầu khuẩn, trực khuẩn, cầu trực khuẩn, xoắn khuẩn và vẩy khuẩn.Hình 6Hình 1.9. Các hình dạng chính của vi khuẩn- Cầu khuẩn 1, 2, 3, 4, 5- Trực khuẩn 6, 7, 8, 9- Xoắn khuẩn 10, 11, 12
  2. 3. 1.1.Cầu khuẩn:(coccus.cocci):
  3. 4. Là những vi khuẩn có hình cầu, tuy nhiên có nhiều loại có thể là hình tròn, nhìnhbầu dục như lậu cầu khuẩn Neisseria Gonorrhoeae, hoặc hình ngọn nến nhưphế cầu khuẩn Streptococcus pneumoniae-đơn cầu khuẩn: monococcus.có rất nhiều giống khác nhau.Micrococcus agilistham gia vào qtr chuyển hóa Ni tơ .amonMonococcus lactis tham gia vào qtr hình thành nấm men-song cầu khuẩn( diplococcus) : gồm 2 tb đại diện 1 số loài: diplococcuspneumonia( giống song cầu khuẩn gay bẹnh viêm phổi).Azotobacter chlorophyll-tứ cầu khuẩn: (tetracoccus,tetracocci): tetracoccus homari: gây rất nhiều bệnhtrên gà-tụ cầu khuẩn( Staphylococcus.Staphylococci): hình chùm nho gây bẹnh ng vàdộng vật: staphylococcus epidermidis-liên càu khuẩn( Streptococus) chuỗi hình xếp lại vboiws nhau: đại dieenjlafstreptococcus lactic gây hỏng đồ hộp-Giống bất càu khuẩn( Sarcina) đứng thành khối từ gồm 8or 16 tb.ĐẠI diện:sarcina lutea 1.2.Trực khuẩn(bacillus)-Bacillus,bacilli: là trực khuẩn Gam dg sống hiếu khí sinh nha bào chiều ngangcủa nha bào ko vượt quá ngang của VK do đó có nha bào thì tb vk ko thay đổihình dạng thí dụ trực khuẩn nhiệt than( Bacillus anthracis)
  4. 5. -bacterium,bacteria: là trực hkuaarn gam âm sống hiếu khí ko sinh nha bàothường có long ở quanh than VK có nhieuf loại Bacterium gây bệnh chon g và rasúc như trực khuẩn đg ruột: salmonella,Escherichia-Clostridium: trực khuẩn dg 2 dầu tròn sóng kỵ khí sinh nha bào chiều ngang củanha bào thường lớn hơn chiều ngang của VK vi thế khi mang nha bào VK biếnđổi hình dạng như hình thoi hình vợt hình dùi trống…có nhiều loại gây bệnhchon g và ĐV như trực khẩn uốn ván (clostridium tetani)-corynebacterium: ko sinh nha bào khi nhuộm bắt màu khacs nhau ở những đoạnnhỏ mà nó tạo thành(corynobacterium diphythuriae) 1.3.Cầu trực khuẩn: (coccus-bacillus)dạng trung gian giữa cầu khuẩn và trực khuẩn: (coccus-bacillus)dạng elip :pasteurella gây bệnh tụ huyết trùng ở ĐV (lợn)1.4.Xoắn khuẩn( Spirillum): có 2 vòng xoắn trở lên.đại diện: treponema dentina:gây bệnh giang mai .Spirillum rubrum: gây bệnh uốn ván1.5.Phẩy khuẩn( vibrio):dạng dấu hỏi phẩy trăng khuyếtđại diện :cell vibrodennitrificant :có khả năng phân hủy xelulozo tinh bột hợp chất cơ sợi trongnc
  5. 7. Gram dương Gram âm Thành phần Tỷ lệ % đối với khối lượng khô của thành tế bào Peptidoglycan 30-95 5-20Acid teicoic (Teichoic acid) Cao 0 Lipid Hầu như không có 20 Protein Không có hoặc có ít CaoMàng sinh chất (plasma membrane); Màng ngoài (outer membrane); Chu chất(Periplasmic space) Peptidoglycan là loại polyme xốp, khá bền vững, cấu tạo bởi 3 thành phần: -N-Acetylglucosamin ( N-Acetylglucosamine, NAG) -Acid N-Acetylmuramic (N-Acetylmuramic acid, NAM) -Tetrapeptid chứa cả D- và L- acid amin
  6. 8. Thành tế bào vi khuẩn Gram dương
  7. 9. Thành tế bào vi khuẩn Gram âm 2- Màng sinh chất: Màng sinh chất hay Màng tế bào chất (Cytoplasmic membrane, CM) ở vi khuẩncũng tương tự như ở các sinh vật khác. Chúng cấu tạo bởi 2 lớp phospholipid (PL),chiếm 30-40% khối lượng của màng, và các protein (nằm trong, ngoài hay xen giữamàng), chiếm 60-70% khối lượng của màng. Đầu phosphat của PL tích điện, phân cực,ưa nước ; đuôi hydrocarbon không tích điện, không phân cực, kỵ nước. CM có các chức năng chủ yếu sau đây: – Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất – Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường trong tế bào. – Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các polyme của bao nhày (capsule). – Là nơi tiến hành quá trình phosphoryl oxy hoá và quá trình phosphoryl quang hợp (ở vi khuẩn quang tự dưỡng) – Là nơi tổng hợp nhiều enzym, các protein của chuỗi hô hấp.
  8. 10. – Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên maoSinh viên điền chú thích theo hướng dẫn của giáo viên Cấu trúc của đầu và đuôi của phospholipid
  9. 11. Hình 1 3. Tế bào chất :Tế bào chất (TBC-Cytoplasm) là phần vật chất dạng keo nằm bên trong màngsinh chất, chứa tới 80% là nước. Trong tế bào chất có protein, acid nucleic,hydrat carbon, lipid, các ion vô cơ và nhiều nhiều chất khác có khối lượng phântử thấp. Bào quan đáng lưu ý trong TBC là ribosom (ribosome). Ribosom nằmtự do trong tế bào chất và chiếm tới 70% trọng lượng khô của TBC. Ribosomgồm 2 tiểu phần (50S và 30S), hai tiểu phần này kết hợp với nhau tạo thànhribosom 70S. S là đơn vị Svedberg- đại lượng đo tốc độ lắng khi ly tâm cao tốc.Cấu trúc của ribosom vi khuẩn so với ribosom 80S ở các sinh vật nhân thật
  10. 12. (nấm, thực vật, động vật) được trình bày trong bảng sau đây (Giáo viên giảng để sinh viên chú thích vào hình bằng tiếng Việt)Ribosom ở vi khuẩnSo sánh Ribosom ở Vi khuẩn và ở các Sinh vật nhân thật (Eukaryotic ribosome) Trong tế bào chất của vi khuẩn còn có thể gặp các chất dự trữ như các hạtglycogen, hạt PHB (Poly-ß-hydroxybutyrat), Cyanophycin, Phycocyanin, các hạt dịnhiễm sắc (metachromatic body), các giọt lưu huỳnh… Ở loài vi khuẩn diệt côn trùng Bacillus thuringiensis và Bacillus sphaericus còngặp tinh thể độc (parasoral body) hình quả trám, có bản chất protein và chứa nhữngđộc tố có thể giết hại trên 100 loài sâu hại (tinh thể độc chỉ giải phóng độc tố trongmôi trường kiềm do đó các vi khuẩn này hoàn toàn vô hại với người, gia súc, gia cầm,
  11. 13. thuỷ hải sản- có hại đối với tằm). Bacillus sphaericus có thể diệt cung quăng của cácloài muỗi.Bào tử (spore) và Tinh thể độc (Crystal) ở Bacillus thuringiensis (trái) và Bacillussphaericus (phải). Thể nhân ( Nuclear body) ở vi khuẩn là dạng nhân nguyên thuỷ, chưa có màng nhân nên không có hình dạng cố.A)Mezoxom là một thể hình cầu trong giống như cái bong bóng gồm nhiều lớp màngcuộn lại với nhau, có đường kính khoảng 250 nm. Mezoxom chỉ xuất hiện khi tế bàophân chia, nó có vai trò quan trọng trong việc phân chia tế bào và hình thành vách ngănngang. Ở nhiều loài vi khuẩn, Mezoxom là một thành phần của màng tế bào chất pháttriển ăn sâu vào tế bào chất. Một số enzym phân huỷ chất kháng sinh như Penixilinazađược sinh ra từ Mexozom.B). RiboxomRiboxom là nơi tổng hợp protein của tế bào, chứa chủ yếu là ARN và protein.Ngoài ra có chứa một ít lipit, và một số chất khoáng. Riboxom có đường kính khoảng200A, cấu tạo bởi 2 tiểu thể – 1 lớn, 1 nhỏ. Tiểu thể lớn có hằng số lắng là 50S, tiểuthể nhỏ 30S (1S = 1-13 cm/giây)200 A50 S30 S70 S
  12. 14. Mỗi tế bào vi khuẩn có trên 1000 riboxom, trong thời kỳ phát triển mạnh của nó, sốlượng riboxom tăng lên. Không phải tất cả các riboxom đều ở trạng thái hoạt động.Chỉ khoảng 5 – 10% riboxom tham gia vào quá trình tổng hợp protein. Chúng liên kếtnhau thành một chuỗi gọi là polyxom nhờ sợi ARN thông tin. Trong quá trình tổng hợp protein, các riboxom trượt dọc theo sợi ARN thông tinnhư kiểu đọc thông tin. Qua mỗi bước đọc, một axit amin lại được gắn thêm vàochuỗi polypeptit 4. Thể nhân:Thể nhân ( Nuclear body) ở vi khuẩn là dạng nhân nguyên thuỷ, chưa có màng nhânnên không có hình dạng cố định, và vì vậy còn được gọi là vùng nhân. Khi nhuộm màutế bào bằng thuốc nhuộm Feulgen có thể thấy thể nhân hiện màu tím. Đó là 1 nhiễmsắc thể (NST, chromosome) duy nhất dạng vòng chứa 1 sợi ADN xoắn kép (ở Xạkhuẩn Streptomyces có thể gặp nhiễm sắc thể dạng thẳng). NST ở vi khuẩnEscherichia coli dài tới 1mm (!), có khối lượng phân tử là 3.109, chứa 4,6.106 cặp basenitơ. Thể nhân là bộ phận chứa đựng thông tin di truyền của vi khuẩn. * Thể nhân trong tế bào vi khuẩn Escherichia coli. Ngoài NST, trong tế bào nhiều vi khuẩn còn gặp những ADN ngoài NST. Đó lànhững ADN xoắn kép có dạng vòng khép kín, có khả năng sao chép độc lập, chúng cótên là Plasmid.4.1. cấu trúc của thể nhân.Nhân tế bào vi khuẩn không phân hóa thành khối rõ rệt như của tế bào nhiều VSVkhác ( nấm men, nấm mốc , tảo…).
  13. 16. Hình 1.14. Vỏ nhày của Klebsiallapneumoniae trong suốt hiệnBao nhầy hay Giáp mạc (Ca psule) gặp ở một số loài vi khuẩn với các mức độ khác nhau: -Bao nhầy mỏng ( Vi giáp mạc, Microcapssule) -Bao nhầy (Giáp mạc, Capsule) -Khối nhầy ( Zooglea) Muốn quan sát bao nhầy thường lên tiêu bản với mực tàu, bao nhày có màu trắng hiện lên trên nền tối. Thành phần chủ yếu của bao nhầy là polysaccarid, ngoài ra cũng có polypeptid và protein. Trong thành phần polysaccarid ngoài glucose còn có glucozamin, ramnose, acid 2-keto-3-deoxygalacturonic, acid uronic, acid pyruvic, acid axetic… Ý nghĩa sinh học của bao nhầy là: -Bảo vệ vi khuẩn trong điều kiện khô hạn, bảo vệ vi khuẩn tránh bị thực bào (trường hợp Phế cầu khuẩn-Diplococcus pneumoniae) -Cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn khi thiếu thức ăn
  14. 17. -Là nơi tích luỹ một số sản phẩm trao đổi chất (dextran, xantan…)-Giúp vi khuẩn bám vào giá thể ( trường hợp các vi khuẩn gây sâu răng nhưStreptococcus salivarrius, Streptococcus mutans…)Vi khuẩn Acetobacter xylinum có bao nhầy cấu tạo bởi cellulose. Người ta dùng vikhuẩn này nuôi cấy trên nước dừa để chế tạo ra Thạch dừa (Nata de coco).dừa (Nata de coco)Vi khuẩn Leuconostoc mesenteroides cóbao nhầy dày chứa hợp chất polyme là Dextran có tác dụng thay huyết tươngkhi cấp cứu mà thiếu huyết tương. Sản phẩm này rất quan trọng khi có chiếntranh. Vi khuẩn này thường gặp ở các nhà máy đường và gây tổn thất đường trongcác bể chứa nước ép mía. Nhờ enzym dextransuccrase mà đường saccarose bịchuyển thành dextran và fructose.
  15. 18. Vi khuẩn Leuconostoc mesenteroides Một số bao nhầy của vi khuẩn còn được dùng để sản xuất Xantan (Xanthane) dùng làm chất phụ gia trong công nghiệp dầu mỏ. 6.Tiên mao và khuẩn mao :Hình 24Hình 1.16. Các kiểu tế bào vi khuẩn có tiên maoĐơn mao khuẩn: 1, 2, 4, 11Chùm maokhuẩn: 3, 5, 6, 12, 13Chu mao khuẩn: 7, 8, 9, 10 Tiên mao (Lông roi, flagella) không phải có mặt ở mọi vi khuẩn, chúng quyết định khả năng và phương thức di động của vi khuẩn. Tiên mao là những sợi lông dài, dưới kính hiển vi quang học chỉ có thể thấy rõ khi nhuộm theo phương pháp riêng. Dưới kính hiển vi điện tử có thể thấy rất rõ cấu trúc của từng sợi tiên mao. Để xác định xem vi khuẩn có tiên mao hay không còn có cách thử gián tiếp nhằm biết khả năng di động của chúng. Cấy bằng que cấy nhọn đầu vào môi trường thạch
  16. 19. đứng chứa 0.4% thạch (agar-agar), còn gọi là môi trường thạch mềm. Nếu thấyvết cấy lan nhanh ra xung quanh thì chứng tỏ là vi khuẩn có tiên mao, có khả năngdi động.Tiên mao có thể gốc (basal body), gồm 1 trụ nhỏ được gắn với 4 đĩa tròn (vi khuẩnG – ) có dạng vòng nhẫn (ring), ký hiệu là các vòng L,P,S và M. Vòng L nằm ngoàicùng, tương ứng với lớp liposaccarid của màng ngoài ; vòng P tương ứng với lớppeptidoglycan, vòng S tương ứng với lớp không gian chu chất ; vòng M nằm ởtrong cùng. Vi khuẩn G+ chỉ có 2 vòng : 1 vòng nằm ngoài tương ứng với thành tếbào và 1 vòng trong tương ứng với màng sinh chất. Xuyên giữa các vòng là 1 trụnhỏ (rod) có đường kính 7nm. Bao bọc tiên mao ở phần phía ngoài là một bao ngắncó hình móc (hook). Sợi tiên mao (filament) dài khoảng 10-200 m và có đường kínhkhoảng 13-20nm. Đường kính của bao hình móc là 17nm. Khoảng cách giữa vòngS và vòng M là 3mm, giữa vòng P và vòng L là 9nm, giữa vòng P và vòng S là12nm. Đường kính của các vòng là 22nm, đường kính các lỗ ở các vòng là 10nm.Khoảng cách từ mặt ngoài của vòng L đến mặt trong của vòng M là 27nm. Sợi tiênmao cấu tạo bởi loại protein có tên là flagellin, có trọng lượng phân tử là 30 000-60000. Một số vi khuẩn có bao lông (sheath) bao bọc suốt chiều dài sợi, như ởtrường hợp chi Bdellovibrio hay vi khuẩn tả Vibrio cholera.
  17. 20. Tiên mao và khuẩn mao ở vi khuẩnTiên mao ở VK Gram dương Tiên mao ở VK Gram âmTiên mao ở vi khuẩn G +
  18. 21. Tiên mao ở vi khuẩn G – Các tiểu phần (subunit) của flagellin được tổng hợp từ các hạt ribosom nằmgần màng sinh chấy tổng hợp nên và đi qua lõi mà tạo dần thành sợi tiên mao Tiên mao của vi khuẩn có các loại khác nhau tuỳ từng loài :
  19. 23. Xoắn thể (Spirochete) quan sát dưới kính hiển vi nền đen. AF: Sợi trục PC: Ống nguyên sinh chất OS: Vỏ ngoài IP: Lỗ nối
  20. 24. Cơ chế chuyển động uốn vặn tế bào ở Xoắn thể ( OS, AF, PC- xem chú thích ở hìnhtrên). ** Khuẩn mao và Khuẩn mao giới: Khuẩn mao (hay Tiêm mao, Nhung mao , Fimbriae) là những sợi lông rất mảnh,rất ngắn mọc quanh bề mặt tế bào nhiều vi khuẩn Gram âm. Chúng có đường kínhkhoảng 7-9nm, rỗng ruột (đường kính trong là 2-2,5nm), số lượng khoảng 250-300sợi/ vi khuẩn. Kết cấu của khuẩn mao giản đơn hơn nhiều so với tiên mao. Chúng cótác dụng giúp vi khuẩn bám vào giá thể ( nhiều vi khuẩn gây bệnh dùng khuẩn mao đểbám chặt vào màng nhầy của đường hô hấp, đường tiêu hoá, đường tiết niệu củangười và động vật).Khuẩn mao ở vi khuẩn E.coli
  21. 25. Có một loại khuẩn mao đặt biệt gọi là Khuẩn mao giới (Sex pili, Sex pilus-số nhiều)có thể gặp ở một số vi khuẩn với số lượng chỉ có 1-10/ vi khuẩn. Nó có cấu tạo giốngkhuẩn mao , đường kính khoảng 9-10nm nhưng có thể rất dài. Chúng có thể nối liềngiữa hai vi khuẩn và làm cầu nối để chuyển vật chất di truyền (ADN) từ thể cho(donor) sang thể nhận (recipient). Quá trình này được gọi là quá trình giao phối(mating) hay tiếp hợp (conjugation). Một số thực khuẩn thể (bacteriophage) bám vàocác thụ thể (receptors) ở khuẩn mao giới và bắt đầu chu trình phát triển của chúng.7.các pill (tiên mao) của vi khuẩn. Ngoài tiên mao ra, ở nhiều loài vi khuẩn còn có một bộ phận phụ khác hình sợi rất ngắn và rất mảnh gọi là pill,fimbriae, nó có thể mất đi mà không ảnh hưởng tới sự tồn tại của vi khuẩn. Đường kính của pill khoảng 20-80nm, dài khoảng 0.3-0.4 µm, pili. Dựa vào chức năng người ta chia 2 loại pili. 7.1. Pili chung. Pili chung là pili dùng để bám, nên nó còn gọi là cơ quan bám của vi khuẩn, giúp cho vi khuẩn bám chắc hơn trên bề mặt cơ chất. Nhờ pili này vi khuẩn có thể bám lên bề mặt môi trường lỏng hay đậc, nơi có nhiều oxi. Pili này chỉ được phát hiện trên kính hiển vi điện tử, mỗi tế bào vi khuẩn có tới hàng trăm pili này. Pili có thể mất đi do biến dị, sự có mặt của pili này quyết định tính chất ngưng kết hồng cầu của vi khuẩn. Các pili chung có cấu tạo của một protein mang tên pilin và nó là một kháng nguyên. Pili chung không phải là cơ quan di động của vi khuẩn, nó có tác dụng làm tăng thêm bề mặt thu chất dinh dưỡng của tế bào. 7.2. Pili giới tính hay pili F. Mỗi vi khuẩn có từ 1-4 pili giới tính, chỉ có các vi khuẩn đực F+ mới có pili này. Nhiệm vụ của các pili này là tham gia vào các hiên tượng giới tính, sự tiếp hợp thể hiện bằng sự cố định một đầu của pili vào tế bào cái, sau đó là sự vận chuyển
  22. 26. chất liệu di truyền của vi khuẩn đực sang vi khuẩn cái qua đường pili này, nếu pilinày bị đức thì vi khuẩn không tiếp hợp nữa. một số phage bám trên pili này sẽ bơmaxit nucleic của phage vào vi khuẩn qua đường pili này.8.Bào tử(spore)Một số loại vi kguan63, thường là các vi khuẩn Gram dương như giống đực khuẩnBacillus và Closridium có thể hình thành trong tế bào những thể hình tròn hay hìnhbầu dục trong tế bào gọi là bào tử hay nha bào (spore).Bào tử là một hình thức tiềm sinh của vi khuẩn, nó giúp cho vi khuẩn vượt quanhững đều kiện bất lợi của ngoại cảnh. Bào tử thường được sinh ra trong nhữngđiều kiện bất lợi như mơi trường nghèo chất dinh dưỡng, nhiệt độ, độ pH khôngthích hợp, môi trường tích lũy nhiều sản phẩm trao đổi chất bất lợi, mỗi vi khuẩnchỉ tạo được một bào tử. Khi đều kiện sống thuận lợi bào tử lại nẩy mầm để đưavi khuẩn trở lại dạnh sinh sản.8.1. Sự hình thành bào tử.Khi hình thành bào tử, vi khuẩn sử dụng phần lớn nguyên sinh chất trong tế bào.Lúc đầu nguyên sinh chất và chất nhân được tập trung lại ở một vi trí nhất địnhtrong tế bào, tiếp theo là sự hình thảnh một màng ngăn cách khối nhân và phầnnguyên sinh chất với phần còn lại của vi khuẩn, nguyên sinh chất tiếp tục cô đặclại, đó là giai đoạn tiền bào tử, sao đó tiền nha bào được bao bọc dần bởi các lớpmàng và chuyển thành bào tử. Thời gian hình thành bào tử tùy theo từng loại vikhuẩn, có thể từ 18 -20 giờ.8.2. Cấu trúc của bào tử.
  23. 27. Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử cho thấy bào tử được cấu trúc bởi nhiều lớpmàng bao bọc. Tiếp xúc với nguyên sinh chất của bào tử gọi là lớp mỏng gọi làmàng bào tử tương ứng với màng nguyên sinh chất của tế bào vi khuẩn ở thể sinhtrưởng, sau đó đến vách bào tử, vách này sẽ chuyễn thành vách tế bào khi vi khuẩnnẩy mầm. Vách bào tử được bao bọc bởi một lớp dày gọi là vỏ. Vỏ này không bắtmàu huốc nhộm, xung quanh vỏ có hai lớp bao: bao trong và bao ngoài. Đó là nhữnglớp đề kháng mạnh, hai lớp này quyết định tính không thấm các yếu tố hóa học vàquyết định tính đề kháng đối với các yếu tố lý học.8.3. Thành phần hóa học của bào tử.Các lớp bao và màng của bào tử có cấu tạo đơn giản là protein có chứa nhiềuGlyxin,Tirozin và đặc biệt là Xystin, ngoài ra còn có sự tham gia của Keratin. Ởđây có rất nhiều cầu disunfua, những cầu này đóng vai trò quyết định tính chất củabào tử như sự đề kháng đối với các yếu tố lý, hóa học.Nguyên sinh chất của bào tử có chứa ít nhất một nhiễm sắc thể, một số riboxomvà rất nhiếu enzym chuyển hóa nhưng ở trạng thái không hoạt động, khi vi khẩnnẩy mầm thì những enzym này lại bắt đầu hoạt động.Bào tử còn chứa một lượng lớn canxi, magie và axit dipicolinic, axit này chiếm từ 5-12% khối lượng khô của bào tử.Lượng nước trong bào tử rất thấp và tồn tại dưới dạng nước liên kết.8.4. Sức đề kháng của bào tử.Bào tử có sức đề kháng cao đối với các yếu tố vật lý và hóa học như nhiệt độ, tiacựa tím, áp suất và các chất sát trùng.
  24. 28. Sự tồn tại dưới dạng bào tử trong tự nhiên của vi khuẩn gây bệnh là nguồn lây lanbệnh nguy hiểm. Sở dĩ nha bào có sự đề kháng cao và sống lâu là do các yếu tốsau:+ Nước trong nha bào phần lớn ở trạng thái liên kết, do đó không có khả năng làmbiến tính protein khi tăng nhiệt độ.+ Do trong bào tử có một lượng lớn ion Ca++ và axit dipicolinic. Protein trong bào tửkết hợp với dipicolinat canxi thành một phức chất có tính ổn định cao đối với nhiệtđộ.+ Các enzym và các hoạt tính sinh học khác trong bào tử đều tồn tại dưới dạngkhông hoạt động, làm hạn chế sự trao đổi chất của bào tử đối với môi trường bênngoài.+ Sự có mặt của các axit amin có chứa lưu quỳnh đặc biệt là xystin giúp nha bàođề kháng với tia cựa tím.+ Với cấu trúc có nhiều màng bao bọc và tính ít thẩm thấu của các lớp màng, làmcho các chất hóa học và các chất sát trùng khó có thể tác động tới bào tử.8.5. Cấu trúc kháng nguyên.Bào tử có tính chất kháng nguyên, nó mang những khàng nguyên của vi khuẩn gốc,ngoài ra nó còn mang những kháng nguyên đặc hiệu riêng.8.6. Sự nẩy mầm của bào tử.Khi gặp điều kiện thuận lợi như nhiệt dộ, độ ẩm, độ pH, chất dinh dưỡng bào tửsẽ nẩy mầm và phát triển thành thể vi khuẩn bào tử mới.
  25. 29. Thời gian để chuyển từ bào tử sang thể dinh dưỡng kéo dài từ 10 phút đến vài giờ, khi đó bào tử hút nước, trương lên ,màng nứt ra hoạt bị phân hủy dưới tác dụng của các enzym chúa trong bào tử khi nẩy mầm và tạo thành vi khuẩn Sự nẩy mầm của bảo tử là hình thức đổi mới và nâng cao sự sống của tế bào vi khuẩn. 8.7. Vị trí của bào tử . Bào tử thường gặp ở vi khuẩn Gram dương thuộc giống Bacillus và Clostridium. + Giống Bacillus, bào tử có kích thước hẹp hơn bề ngang thân vi khuẩn nên khi hình thành nha bào thì vi khuẩn không bị biến dạng. + Giống Clostridium, kích thước của bào tử lớn hơn chiều ngang thân vi khuẩn, nên khi hình thành bào tử thì vi khuẩn bị biến đổi hình thái. 9.Phân loại vi khuẩn. 9.1. Khó khăn trong phân loại vi khuẩn. Thế giới VSV rất đa dạng và phong phú, để nấm được các thông tin về VSV , để sử dụng nó vào các lĩnh vực nghiên cứu và ứng dụng trong dời sống thực tiển, thì việc phân loại và đặc tên cho các VSV là một việc làm không thể thiếu được.Mục đích các sơ đồ phân loại là xác định các VSV có các thuộc tính giống nhau để xếpchúng vào cùng loại và phân biệt giữa các nhóm loài với nhau. Việc phân loại VSVgặp nhiều khó khăn vì:+ Số lượng VSV quá nhiều mà sự khác biệt giữa chùng lại khá lớn;
  26. 30. +Có sự khác biệt khá lớn giữa sơ đồ phân loại VSV so với động vật và thực vật.Có nhiều tiêu chuẩn để xác định các loại vi khuẩn, có thể căn cứ vào các đặc tính:+Về hình thái, kích thước, cấu tạo tế bào, phẩn ứng nhộm Gram, các chất chứa trongtế bào, năng lực hoạt động, khả năng sinh giáp mô, nha bào, hình dạng và vị trí của nhabào.+ Về đặc tính nuôi dưỡng, sinh trưởng trên các môi trường như lỏng, đặc,môi trườngđặc biệt, hình thài, màu sắc…….+ Về đặc tính sinh lý, sinh hóa, cấu trúc kháng nguyên như quan hệ với nguồn oxi,cacbon,….+ Phân loại theo số lượng các tính chất sinh học, đây là phương pháp phân loại giángtiếp, dựa trên các đặc điểm genotyp và phenotyp. – phân loại theo tỉ lệ các bazo của các AND. – Phân loại dựa trên cấu trúc phân tử protein. Qua các căn cứ và tiêu chuẩn trên, có thể thấy rằng việc phân loại các loài vi khuẩn là một việc hết sức phức tạp, tinh vi không the763 căn cứ vào đặc tính riêng biệt mà xác định ngay được, cũng vì thế mà cho đến nay việc phân loại vi khuẩn vẫn chua hoàn thiện. 9.2. Đơn vị phân loại. Đơn vị cơ bản trong phân loại VSV nằm trong hệ thống phân loại của sinh vật gồm:
  27. 31. a) Giới(kingdom): VD:giới động vật, giới thực vật. tên gọi lấy theo đặc điểm chính của giới bằng chử HI Lạp hoặc La Tinh. b) Ngành (pision hoặc phylum), dưới ngành(subpision). c) Lớp(class),dưới lớp(subclass). d) Bộ(order): Tên gọi lấy tên họ chính và tậng cùng bằng ales. e) Bộ phụ(Suborder) hay dưới bộ, có tên tận cùng bằng aceae. f) Họ(family): thường có tên tận cùng bằng aceae g) Tộc(tribe): thường có tên tận cùng bằng eae. h) Giống(genus hoặc genera) i) Loài(species): Đây là đơn vị phân loại cơ bản nhất, tên khoa học của loài thường đặc kép, tên giống trước và tên loài sau. j) Thứ(variety): Chỉ một nhóm nhất định trong một loài. k) Dạng(typ hoặc forma): Chỉ nhóm nhỏ dưới thứ. l) Chủng hay nòi(strain) Chỉ một chủng, nòi VSV của một loài mới được phân lập, các cá thể có cùng một loài, nhưng phân lập từ những nơi khác nhau, không giống nhau hoàn toàn, được gọi là chủng, nòi khác nhau, nó mang theo ký hiệu của giống, loài chủng và những con số, những chử viết tắc theo quy ước riêng của người nghiên cứu,III .XẠ KHUẨN(Actinomycetes) Xạ khuẩn được phân bố rất rộng rãi trong tự nhiên. Trong mỗi gam đất nói chungthường có trên một triệu xạ khuẩn. Phần lớn xạ khuẩn là tế bào Gram dương, hiếukhí, hoại sinh, có cấu tạo dạng sợi phân nhánh (khuẩn ti). Trong số 8000 chất khoángsinh hiện đã được biết đến trên thế giới thì trên 80% là do xạ khuẩn sinh ra. Xạ khuẩncòn được dùng để sản xuất nhiều loại enzim, một số vitamin và axit hữu cơ. Một số ítxạ khuẩn kỵ khí hoặc vi hiếu khí có thể gây ra các bệnh cho người, cho động vật và
  28. 32. cho cây trồng. Một số xạ khuẩn (thuộc chi Frankia) có thể tạo nốt sần trên rễ một sốcây không thuộc họ đậu và có khả năng cố định nitơ.Hệ sợi của xạ khuẩn chia ra thành khuẩn ti cơ chất và khuẩn ti khí sinh.Đường kính khuẩn ti xạ khuẩn thay đổi trong khoảng m. Đa số xạ khuẩn có khuẩn tikhông có vách ngăn vൠ3 ÷ m đến 2 µ 1,0 ÷ 0,2 không tự đứt đoạn. Màu sắc củakhuẩn ti của xạ khuẩn hết sức phong phú. Có thể có các màu trắng, vàng, da cam, đỏ ,lục, lam, tím, nâu, đen…Khuẩn ti cơ chất phát triển một thời gian thì dài ra trong không khí thành những khuẩnti khí sinh.+ Xạ khuẩn thuộc nhóm Procaryotes, có cấu tạo nhân đơn giản giống như vi khuẩn.Tuy vậy, đa số tế bnào xạ khuẩn lại có cấu tạo dạng sợi, phân nhánh phức tạp và cónhiều màu sắc giống như nấm mốc.1.Hình thái và kích thướcĐa số xạ khuẩn có cấu tạo dạng sợi, các sợi kết với nhau tạo thành khuẩn lạc cónhiều màu sắc khác nhau: trắng, vàng, nâu, tím, xám v.v…. Màu sắc của xạ khuẩn làmột đặc điểm phân loại quan trọng. Đường kính m. Có thể phân biệt được hai loại sợikhácµsợi của xạ khuẩn khoảng từ 0,1 – 0,5 nhau.Sợi khí sinh là hệ sợi mọc trên bề mặt môi trường tạo thành bề mặt của khuẩn lạc xạkhuẩn. Từ đây phát sinh ra bào tử. Sợi cơ chất là sợi cắm sâu vào môi trường làmnhiệm vụ hấp thu chất dinh dưỡng. Sợi cơ chất sinh ra sắc tố thấm vào môi trường,sắc tố này thường có màu khác với màu của sợi khí sinh. Đây cũng là một đặc điểmphân loại quan trọng.Một số xạ khuẩn không có sợi khí sinh mà chỉ có sợi cơ chất, loại sợi này làm cho bềmặt xạ khuẩn nhẵn và khó tách ra khi cấy truyền. Loại chỉ có sợi khí sinh thì ngượclại, rất dễ tách toàn bộ khuẩn lạc khỏi môi trường.Khuẩn lạc xạ khuẩn thường rắn chắc, xù xì, có thể có dạng da, dạng phấn, dạngnhung, dạng vôi phụ thuộc vào kích thước bào tử. Trường hợp không có sợi khí sinhkhuẩn lạc có dạng màng dẻo. Kích thước khuẩn lạc thay đổi tuỳ loài xạ khuẩn và tuỳđiều kiện nuôi cấy. Khuẩn lạc thường có dạng phóng xạ (vì thế mà gọi là xạ khuẩn),một số có dạng những vòng tròn đồng tâm cách nhau một khoảng nhất định. Nguyênnhân của hiện tượng vòng tròn đồng tâm là do xạ khuẩn sinh ra chất ức chế sinhtrưởng, khi sợi mọc qua vùng này chúng sinh trưởng yếu đi, qua được vùng có chất ứcchế chúng lại sinh trưởng mạnh thành vòng tiếp theo, vòng này lại sinh ra chất ức chếsinh trưởng sát với nó khiến khuẩn ty lại phát triển yếu đi. Cứ thế tạo thành khuẩnlạc có dạng các vòng tròn đồng tâm.2.Cấu tạo tế bàoKhuẩn lạc xạ khuẩn tuy có dạng sợi phân nhánh phức tap đan xen nhau nhưng toàn bộhệ sợi chỉ là một tế bào có nhiều nhân, không có vách ngăn ngang. Giống như vikhuẩn, nhân thuộc loại đơn giản, không có màng nhân.
  29. 33. Thành tế bào xạ khuẩn giống với thành tế bào vi khuẩn gram +. Màng tế bào chất dàykhoảng 50 nm và có cấu trúc tương tự như màng tế bào chất của vi khuẩn. Nhânkhông có cấu trúc điển hình, chỉ là những nhiễm sắc thể không có màng. Khi còn non,toàn bộ tế bào chỉ có một nhiễm sắc thể sau đó hình thành nhiều hạt rải rác trong toànbộ hệ khuẩn ty (gọi là hạt Cromatin).3.Sinh sảnXạ khuẩn sinh sản sinh dưỡng bằng bào tử. Bào tử được hình thành trên các nhánhphân hoá từ khuẩn ty khí sinh gọi là cuống sinh bào tử. Cuống sinh bào tử ở các loài xạkhuẩn có kích thước và hình dạng khác nhau. Có loài dài tới 100 – 200 nm, có loài chỉkhoảng 20 – 30 nm. Có loài cấu trúc theo hình lượn sóng, có loài lò xo hay xoắn ốc.Sắp xếp của các cuống sinh bào tử cũng khác nhau. Chúng có thể sắp xếp theo kiểumọc đơn, mọc đôi, mọc vòng hoặc từng chùm. Đặc điểm hình dạng của cuống sinhbào tử là một tiêu chuẩn phân loại xạ khuẩn. Hình 33Bào tử được hình thành từ cuốn sinh bào tử theo kiểu kết đoạn (fragmentation) hoặccắt khúc (segmentation).- Kiểu kết đoạn:Hạt cromatin trong cuống sinh bào tử được phân chia thành nhiều hạt phân bố đồngđều dọc theo sợi cuống sinh bào tử. Sau đó tế bào chất tập trung bao bọc quang mỗihạt cromatin gọi là tiền bào tử. Tiền bào tử hình thành màng tạo thành bào tử nằm trngcuống sinh bào tử. Bào tử thường có hình cầu hoặc ôvan, được giải phóng khi màngcuống sinh bào tử bị phân giải hoặc bị tách ra.- Kiểu cắt khúc:Hạt cromatin phân chia phân bố đồng đều dọc theo cuống sinh bào tử. Sau đó giữa cáchạt hình thành vách ngăn ngang, mỗi phần đều có tế bào chất. Bào tử hình thành theokiểu này thường có hình viên trụ hoặc hình que. Hình 34
  30. 34. Hình 1.26 hình dạng cuốn bào tử xạ khuẩn Strep.GriseusNgoài hình thức sinh sản bằng bào tử, xạ khuẩn còn có thể sinh sản bằng khuẩn ty.Các đoạn khuẩn ty gãy ra môi trường phát triển thành hệ khuẩn ty. Thuộc nhómProcaryotes ngoài xạ khuẩn và vi khuẩn còn có niêm vi khuẩn, xoắn thể, ricketsia vàMycoplasma. Các nhóm này đều có cấu tạo nhân đơn giản. Cấu tạo tế bào và hoạttính sinh lý có nhiều sai khác. Ví dụ như Mycoplasma có kích thước rất nhỏ bé so vớivi khuẩn, không có màng tế bào, vì thế hình dạng luôn biến đổi. Ricketsia cũng có kíchthước nhỏ bé, sống ký sinh bắt buộc v.v…4.Ý nghĩa thực tiến của xạ khuẩnXạ khuẩn là nhóm vi sinh vật phân bố rộng rãi trong đất, chúng tham gia vào các quátrình phân giải các hợp chất hữu cơ trong đất như xenluloza, tinh bột v.v…. góp phầnkhép kín vòng tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Đặc tính này còn được ứng dụngtrong quá trình chế biến phân huỷ rác v.v… Nhiều xạ khuẩn có khả năng sinh chấtkháng sinh. Đặc điểm này được sử dụng trong nghiên cứu sản xuất các chất khángsinh dùng trong y học, nông nghiệp và bảo quản thực phẩm.
  31. 35. Hình 35Hình 1.27. Các dạng bào tử ở xạ khuẩnHình 1.28 Cấu trúc của khuẩn ti ở xạ khuẩncp: tế bào chất pm: màng tế bào chất cw:thành tế bào se:vách ngănri: riboxomre: chất dự trữ Hình 5
  32. 36. Hình 6Hình 1. Một số khuẩn lạc của Streptomyces trên môi trường ISP2 ở 28-30 0C, 5 ngày(a) V2; (b) HX11; (c) HX14;(d) T22; (e) T13; (f) X15; (g) LA83; (f) LA60; (i) R2Hình 2.Một số hình dạng khuẩn ty và cuốngsinh bào tử trên tiêu bản phòng ẩm, độ phóng đại 40X.(a) T11 ; (b) LA28 ; (c) X5;(d) LA57; (e) B1; (f) LA88
  33. 37. Hình 2 IV.NẤM MEN (Yeas) 1.Hình thái và kích thước Một số hình ảnh về các ngành Nấm Sợi nấm rễ mút phân Phycomyces thuộc Nấm bệnh Mucor mucedo (thuộcTế bào nấm thuộc ngành nhánh nhìn dưới kính Zygomycota mọc lên Zygomycota) trên thực vậtChytridiomycota hiển vi. từ một miếng cá
  34. 38. Nấm Aspergillus fumigatus Pneumocystis carinii gây bệnh Coccidioides immitis Trichoderma fertilevới các bào tử nang viêm phổi ở người với các nội bào tử thuộc Ascomycota Nấm linh chiCryptococcus neoformans với Nấm mồng gà (Ganoderma lucidum) Humidicutis lewelliniae thuộclớp màng polysaccarit ở nhiệt (Cantharellus) thuộc được sử dụng trong yđộ 37 °C Basidiomycota học phương Đông từ Basidiomycota lâu đời Bào tử bắn Phân cắt tế bào Nảy chồi
  35. 39. Bào tử túi Bào tử màng dày Bào tử đốt Vỏ nhày ở nấm menNấm men thường có hình cầu hoặc hình bầu dục, một số loại có hình que và một sốhình dạng khác. Kích thước trung bình của nấm men m. Một số loài nấm men sau khiphân cắt bằng phương pháp nảyµlà 3 – 5 x 5 – 10 chồi, tế bào con không rời khỏi tếbào mẹ và lại tiếp tục mọc chồi. Bởi vậy nó có hình thái giống như cây xương rồngkhi quan sát dưới kính hiển vi. Hình 37Hình 1.31 Nấm Saccharomyces Cerevisiea2.Cấu tạo tế bào
  36. 40. Khác với vi khuẩn và xạ khuẩn, nấm men có cấu tạo tế bào khá phức tạp, gần giốngnhư tế bào thực vật. Có đầy đủ các cấu tạo thành tế bào, màng tế bào chất, tế bàochất, ty thể, riboxom, nhân, không bào và các hạt dự trữ.2.1Thành tế bàoThành tế bào nấm men được cấu tạo bởi hai lớp phân tử bao gồm 90% là hợp chấtglucan và mannan, phần còn lại là protein, lipit và glucozamin. Glucan là hợp chất caophân tử của D – Glucoza, mannan là hợp chất cao phân tử của D – Manoza. Trên thànhtế bào có nhiều lỗ, qua đó các chất dinh dưỡng được hấp thu và các sản phẩm của quátrình trao đổi chất được thải ra.2.2.Màng nguyên sinh chấtMàng nguyên sinh chất của tế bào nấm men dày khoảng 8 nm có cấu tạo tương tựnhư màng nguyên sinh chất của vi khuẩn.Tế bào chất của nấm men cũng tương tự như tế bào chất của vi khuẩn, độ nhớt củatế bào chất cao hơn của nước 800 lần.Nhân tế bào nấm men là nhân điển hình, có màng nhân, bên trong là chất dịch nhân cóchứa hạch nhân. Cũng như nhân tế bào của vi sinh vật bậc cao, nhân tế bào nấm menngoài AND còn có protein và nhiều loại men. Hạch nhân của tế bào nấm men khôngphải chỉ gồm một phân tử AND như ở vi khuẩn mà đã có cấu tạo nhiễm sắc thể điểnhình và có quá trình phân bào nguyên nhiễm còn gọi là gián phân. Quá trình gián phângồm 4 giai đoạn như ở vi sinh vật bậc cao. Số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào nấmmen khác nhau tuỳ loại nấm men. Ở Saccharomyces serevisiae là nhóm nấm men phânbố rộng rãi nhất, thể đơn bội của nó có n = 17 nhiễm sắc thể, thể lưỡng bội có 2n =34. Ngoài nhiễm sắc thể ra, trong nhân tế bào S. serevisiae còn có từ 50 đến 100plasmic có cấu tạo m, có khả năng sao chép độc lập,µlà 1 phân tử AND hình vòng kíncó kích thước 2 mang thông tin di truyền.2.3.Ty thể:Khác với vi khuẩn, nấm men đã có ty thể giống như ở tế bào bậc cao, đó là cơ quansinh năng lượng của tế bào. Ty thể nấm men có hình bầu dục, được bao bọc bởi hailớp màng, màng trong gấp khúc thành nhiều tấm răng lược hợc nhiều ống nhỏ làm chodiện tích bề mặt của màng trong tăng lên. Cấu trúc của hai lớp màng ty thể giống cấutrúc của màng nguyên sinh chất. Trên bề mặt của màng trong có dính vô số các hạtnhỏ hình cầu. Các hạt này có chức năng sinh năng lượng và giải phóng năng lượng củaty thể. Trong ty thể còn có một phân tử AND có cấu trúc hình vòng, có khả năng tự saochép. Những đột biến tạo ra tế bào nấm men không có AND ty thể làm cho tế bàonấm men phát triển rất yếu, khuẩn lạc nhỏ bé. Trong ty thể còn có cả các thành phầncần cho quá trình tổng hợp protein như riboxom, các loại ARN và các loại enzym cầnthiết cho sự tổng hợp protein. Các thành phẩn này không giống với các thành phầntương tự của tế bào nấm men nhưng lại rất giống của vi khuẩn. AND của ty thể rấtnhỏ nên chỉ có thể mang mật mã tổng hợp cho một số protein của ty thể, số còn lại dotế bào tổng hợp rồi đưa vào ty thể. Người ta đã chứng minh được quá trình tự tổnghợp protein của ty thể. Quá trình này bị kìm hãm bởi cloramfenicol giống như ở vikhuẩn, trong khi đó chất kháng sinh này không kìm hãm được quá trình tổng hợpprotein ở tế bào nấm men.2.3.Riboxom của tế bào nấm men có hai loại : loại 80S gồm 2 tiểu thể 60S và 40Snằm trong tế bào chất, một số khác gắn với màng tế bào chất. Một số nghiên cứu đã
  37. 42. Hình 38Ngoài hình thức sinh sản như ở S. serevisiae, một số loài nấm men khác có những hìnhthức sinh sản về cơ bản cũng giống như trên nhưng có một số sai khác. Ví dụ như làSchizosaccharomyces octosporus hợp tử lưỡng bội phân chia 3 lần, lần đầu giảmnhiễm sinh ra 8 bào tử nằm trong nang.Hình 1.32. Chu trình sinh sản của nấm men
  38. 43. Hình 39Hình 1.33. Các kiểu nảy chồi và các hình dạng của tế bào, bào tử ở nấm menA. Nảy chồi nhiều cực; B. Nảy chồi đơn cực; C. Nảy chồi lưỡng cực; D. Phân cắtE. Khuẩn ti già;F. Khuẩn ti;G. Bào tử đốt; H. Nội bào tử; I. Bào tử bắn;
  39. 44. J. Bào tử trần4.Ý nghĩa thực tiễn của nấm menNấm men là nhóm vi sinh vật phân bố rộng rãi trong thiên nhiên, nó tham gia vào cácquá trình chuyển hoá vật chất, phân huỷ chất hữu cơ trong đất. Hoạt tính sinh lý củanhiều loài nấm men được ứng dụng trong công nghiệp thực phẩm, nông nghiệp và cácngành khác. Đặc biệt trong quá trình sản xuất các loại rượu, cồn, nước giải khát lênmen, làm thức ăn gia súc … Ngoài hoạt tính sinh lý, bản thân tế bào nấm men có rấtnhiều loại vitamin và các axit amin, đặc biệt là axit amin không thay thế. Đặc tính nàyđược dùng để chế tạo thức ăn gia súc từ nấm men, thậm chí thức ăn dùng cho ngườicũng có thể chế tạo từ nấm men. V.NẤM MỐC (nấm sợi)Nấm mốc cũng thuộc nhóm vi nấm, có kích thước hiển vi. Khác với nấm men, cókhông phải là những tế bào riêng biệt mà là một hệ sợi phức tạp, đa bào có màu sắcphong phú.1.Hình thái và kích thướcNấm mốc có cấu tạo hình sợi phân nhánh, tạo thành một hệ sợi chằng chịt phát triểnrất nhanh gọi là khuẩn ti thể hay hệ sợi nấm. m. Nấm mốc cũng có 2 loại khuẩnti:µChiều ngang của khuẩn ti thay đổi từ 3 – 10 khuẩn ti khí sinh mọc trên bề mặt môitrường, từ đây sinh ra những cơ quan sinh sản. Khuẩn ti cơ chế mọc sâu vào môitrường.Khuẩn lạc của nấm mốc cũng có nhiều màu sắc như khuẩn lạc xạ khuẩn. Khuẩn lạcnấm mốc khác với xạ khuẩn ở chỗ nó phát triển nhanh hơn, thường to hơn xạ khuẩnở chỗ nó phát triển nhanh hơn, thường to hơn khuẩn lạc xạ khuẩn nhiều lần. Dạngxốp hơn do kích thích khuẩn ti to hơn. Thường thì mỗi khuẩn lạc sau 3 ngày phát triểncó kích thước 5 – 10 mm, trong khi đó khuẩn lạc xạ khuẩn chỉ khoảng 0,5 – 2 mm.2.Cấu tạo tế bàoCũng như nấm men, nấm mốc có cấu tạo tế bào điển hình như ở sinh vật bậc cao.Thành phần hoá học và chức năng của các cấu trúc này cũng tương tự như ở nấm men.Điều sai khác cơ bản giữa nấm mốc và nấm men là ở tổ chức tế bào.Nấm men chỉ là những tế bào riêng rẽ hoặc xếp với nhau theo kiểu cây xương rồngnhư đã nói ở phần trên. Nấm mốc có tổ chức tế bào phức tạp hơn, trừ một số nấmmốc bậc thấp có cấu tạo đơn bào phân nhánh. Ở những nấm mốc bậc thấp này, cơthể là một hệ sợi nhiều nhân không có vách ngăn.Đa số nấm mốc có cấu tạo đa bào, tạo thành những tổ chức khác nhau như sợi khísinh, sợi cơ chất. Sợi cơ chất của nấm mốc không đơn giản như ở xạ khuẩn mà phứctạp hơn. Có những loài có sợi cơ chất giống như rễ chùm ở thực vật gọi là rễ giả, vídụ như ở Aspergillus niger. Ở những loài nấm mốc ký sinh trên thực vật, sợi cơ chấttạo thành những cấu trúc đặc biệt gọi là vòi hút.Ở một số loài nấm mốc, các sợi nấm nối với nhau thông qua các cầu nối, các cầu nốihình thành giữa các sợi nằm gần nhau gọi là sự hợp nối do có hiện tượng 2 khốinguyên sinh chất trộn lẫn với nhau. Đó có thể là một hình thức lai dinh dưỡng.Một số loài nấm mốc có cấu tạo gần giống mô thực vật gọi là mô giả. Đó là các tổchức sợi xốp gồm các sợi nấm xếp song song với nhau tạo thành một tổ chức sợi xốp.Ngoài tổ chức sợi xốp còn có tổ chức màng mỏng giả gần giống như màng mỏng ở
  40. 45. thực vật bậc cao. Chúng gồm những tế bào có kích thước xấp xỉ nhau hình bầu dục,xếp lại với nhau. Hai tổ chức trên có ở thể đệm và hạch nấm. Thể đệm cấu tạo bởinhiều khuẩn ti kết lại với nhau, từ đó sinh ra các cơ quan sinh sản của nấm mốc.Hạch nấm thường có hình tròn hoặc hình bầu dục không đều, kích thước tuỳ theo loài,từ dưới 1 mm đến vài cm. Đặc biệt có loài có kích thước hạch nấm tới vài chục cm.Hạch nấm là một tổ chức giúp cho nấm sống qua những điều kiện ngoại cảnh bất lợi.Sợi nấm tồn tại trong hạch không phát triển. Khi gặp điều kiện thuận lợi hạch sẽ nảymầm và phát triển bình thường.3.Sinh sảnNấm mốc có 3 hình thức sinh sản chínha. Sinh sản dinh dưỡng- Sinh sản dinh dưỡng bằng khuẩn ti: là hình thức từ một khuẩn ti gây ra những đoạnnhỏ, những đoạn nhỏ này phát triển thành một hệ khuẩn ti.- Sinh sản dinh dưỡng bằng hạch nấm: như đã nói ở phần trên.- Sinh sản dinh dưỡng bằng bào tử dày: trên phần giữa của khuẩn ti hoặc phần đầukhuẩn ti hình thành tế bào có màng dầy bao bọc, bên trong chứa nhiều chất dự trữ.Gặp điều kiện thuận lợi bào tử dầy sẽ nảy mầm thành một hệ sợi nấm. Bào tử dầythường là đơn bào, đôi khi là 2 hoặc nhiều tế bào.b. Sinh sản vô tínhSinh sản vô tính ở nấm mốc có hai hình thức:- Bào tử kín: là bào tử hình thành trong một nang kín. Từ một khuẩn ti mọc lên cuốngnang, cuống nang thường có đường kính lớn hơn đường kính khuẩn ti. Cuống nang cóloại phân nhánh và có loại không phân nhánh. Trên cuống nang hình thành nang bào tử.Cuống nang có phần ăn sâu vào trong nang gọi là nang trụ. Nang trụ có hình dạng khácnhau tuỳ loài. Ở một số loài, bào tử nằm trong nang có tiên mao, khi nang vỡ bào tử cókhả năng di động trong nước gọi là động bào tử (Zoospore).Sự khác nhau giữa bào tử dày ở sinh sản dinh dưỡng và bào tử kín ở sinh sản vô tính:bào tử dầy chính là một hoặc một vài tế bào trong một sợi nấm hình thành màng dầybọc lại. Bào tử kín phức tạp hơn, có cơ quan mang bào tử là nang, có nang trụ, cuốngnang …- Bào tử đính: là hình thức bào tử được hình thành bên ngoài cơ quan sinh bào tử chứkhông nằm trong nang kín. Hình thức này có nhiều loại khác nhau.Có loại bào tử nằm hoàn toàn bên ngoài cơ quan sinh bào tử. Từ sợi nấm mọc lêncuống sinh bào tử, cuống sinh bào tử có thể phân nhánh hoặc không. Từ đỉnh củacuống sinh bào tử bằng cách phân cắt cùng một lúc từ một sợi thành nhiều bào tử. Cóloại mọc chồi thành bào tử thứ nhất rồi bào tử thứ nhất lại mọc chồi thành bào tử thứhai, cứ như thế tạo thành chuỗi, trong chuỗi kiểu này bào tử ở cuối chuỗi non nhất,bào tử ở sát cuống sinh bào tử già nhất, gọi là chuỗi gốc già. Có loại các bào tử đượcliên tiếp mọc ra từ đỉnh cuống sinh bào tử đẩy dần thành một chuỗi trong đó bào tử ởcuối chuỗi được sinh ra đầu tiên gọi là chuỗi gốc non.Ở một số loài bào tử nằm trong thể bình, phương thức sinh bào tử cũng tương tự nhưở cơ chế trên (phân cắt cùng một lúc, chuỗi gốc nhà, chuỗi gốc non). Đặc điểm kháccơ bản là cuống sinh và bào tử nằm trong một thể hinh bình, các bào tử sinh ra đượcđẩy dần ra khỏi miệng bình. Khác với bào tử kín, nang phải vỡ ra bào tử mới ra ngoàiđược.
  41. 46. Ngoài các hình thức trên còn một số hình thức khác nữa. Trên cùng một loài nấm mốccó thể có nhiều hình thức sinh sản khác nhau. Ví dụ như Fusarium có bào tử dày và bàotử đính. Cách phát sinh bào tử khác nhau cũng có thể có cùng ở một loại nấm.c. Sinh sản hữu tínhNấm mốc có 3 hình thức sinh sản hữu tính – đẳng giao, di giao và tiếp hợp.- Đẳng giao: Từ sợi khuẩn ti sinh ra các túi giao tử trong có chứa giao tử.Các giao tử sau khi ra khỏi túi kết hợp với nhau thành hợp tử. Hợp tử phân chia giảmnhiễm thành các bào tử. Mỗi bào tử khi được giải phóng ra từ hợp tử có thể phát sinhthành sợi nấm. Các giao tử và túi giao tử hoàn toàn giống nhau giữa cơ thể “đực” và cơthể “cái”.- Dị giao: là trường hợp các giao tử và túi giao tử ở cơ thể “đực” và “cái” khác nhau. Ởlớp nấm noãn (Oomycestes) cơ quan sinh sản cái gọi là noãn khí ở trong chứa noãncầu. Cơ quan sinh sản đực gọi là hùng khí có hình ống cong. Có thể có nhiều hùng khímọc hướng về phía noãn khí, trong hùng khí chứa các tinh trùng. Khi hùng khí mọcvươn tới noãn khí, từ hùng khí tạo thành các ống xuyên qua đó tinh trùng vào thụ tinhnoãn cầu tạo thành noãn bào tử. Noãn bào tử được bao bọc bởi một màng dày, sau mộtthời gian phân chia giảm nhiễm và phát triển thành sợi nấm mốc.Hình 40Hình 1.34. Sinh sản hữu tính: Dị giao- Tiếp hợp: Hình thức sinh sản thường có ở nấm tiếp hợp. Từ 2 khuẩn ti khác nhaugọi là sợi âm và sợi dương mọc ra 2 mấu lồi gọi là nguyên phối nang. Các nguyênphối nang mọc hướng vào nhau dần dần hình thành màng ngăn với khuẩn ti sinh ra nótạo thành tế bào đa nhân. Hai tế bào đa nhân tiếp hợp với nhau tạo thành hợp tử đanhân gọi là bào tử tiếp hợp có màng dầy. Hợp tử sau một thời gian nảy mầm mọcthành một ống mầm. Đầu ống mầm sau phát triển thành một nang vô tính chứa nhữngbào tử. Ống mầm trở thành cuống nang giống như trường hợp hình thành bào tử kín.Sau một thời gian nang vỡ giải phóng bào tử ra ngoài. Mỗi bào tử phát triển thành mộtsợi nấm.Ngoài các hình thức sinh sản điển hình trên, ở nấm mốc còn có hình thức sinh sảnphần nào phức tạp hơn, gần giống với thực vật. Đó là ở một số loài thuộc lớp nấmđảm (Basidiomycetes).4.Ý nghĩa thực tiễn của nấm mốc
  42. 49. thống ubiquinon trong phân loại nấm mốc cũng như ứng dụng kỹ thuật sinh học phântử để khảo sát đa dạng di truyền và qua mối liên hệ di truyền phân loại lại cho chính ̉xác hơn. chúng tôi (ALGUE)Tao là những thực vât bâc thâp, quang tự dưỡng (abtotrophe), sông chủ yêu ở trong ̉ ̣ ̣ ́ ́ ́nước và những nơi có độ âm cua nước, có anh sang ( trên măt đât, trong đât ở trang thai ̉ ̉ ́ ́ ̣ ́ ́ ̣ ́ngu, trên đôi nui, thân cây, tường âm, băng tuyêt …). ̉ ̀ ́ ̉ ́ ̣ ̉ 1.Phân loai tao Về măt phân loai, tuy theo cach đăt vân đề mà sự phân chia khac nhau: ̣ ̣ ̀ ́ ̣ ́ ́ 1.1. ̉ ̣ ̉ Theo bang phân loai cua Liên Xô 1978 ̉ 1.1.1. Cyanophyta- Tao lam Được phân bố chủ yêu ở vung nước ngot, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố b, san ́ ̀ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ ̉ phâm quan hợp là glycogen. Loai tao nay có khả năng đông hoa nitơ không khí do ̉ ̣ ̉ ̀ ̀ ́ công sinh với beo hoa dâu( Anabaena azola) ̣ ̀ ̉ 1.1.2. Chlorophyta -Tao luc̣ Được phân bố chủ yêu ở vung nước ngot, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a,b, ́ ̀ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ san phâm quang hợp là tinh bôt. ̉ ̉ ̣ 1.1.3. Xanthophyta-Tao vang ( con được goi là tao roi lêch) ̉ ̀ ̀ ̣ ̉ ̣ Được phân bố chủ yêu ở vung nước lợ, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a,b và ́ ̀ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ san phâm quang hợp là leucosin, mang tế bao có chứa pectin ̉ ̉ ̀ ̀ 1.1.4. Bacillariophyta- Tao cat ̉ ́ Được phân bố chủ yêu ở vung nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc ́ ̀ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ tố b, san phâm quan hợp là chât dâu. ̉ ̉ ́ ̀ 1.1.5. Phacophyta- Tao nâu ̉
  43. 50. Được phân bố chủ yêu ở vung nước lợ, nước ngot và môt phân ở nước măn,ngoai ́ ̀ ̣ ̣ ̀ ̣ ̀ diêp luc tố a con chứa săc tố b, san phâm quang hợp là chât dâu và mannit. ̣ ̣ ̀ ́ ̉ ̉ ́ ̀ 1.1.6. Rhodophyta-Tao đỏ ̉ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a, ́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ b san phâm quang hợp là tinh bôt. ̉ ̉ ̣ 1.1.7.Euglenophyta-Tao măt ̉ ́ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a, ́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ b san phâm quang hợp là paramilon . ̉ ̉ 1.1.8. Chrysophya- Tao anh vang ̉ ́ ̀ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a, ́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ b san phâm quang hợp là leucosin. ̉ ̉ 1.1.9. Pyrrophyta-Tao giap ̉ ́ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố ́ ̣ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ a, b san phâm quang hợp là tinh bôt. ̉ ̉ ̣ 1.1.10. Charophyta – Tao vom (vong ) ̉ ̀ ̀ Được phân bố chủ yêu ở nước măn, nước lợ tao thanh bui giông như lum cây ́ ̣ ̣ ̀ ̣ ́ ̀ ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố a, b san phâm quang hợp là tinh bôt. ̀ ̣ ̣ ̀ ́ ̉ ̉ ̣ 1.2. ̣ ̉ Theo phân loai cua Robert Edward lee, 1999 ̣ ̉ Theo phân loai cua Robert Edward lee, 1999- Phyobgy, Cambridge Unit pss, tao ̉ được phân thanh nhiêu nganh do sự sai khac nhau về săc tô, chât dự trữ, câu truc đăc ̀ ̀ ̀ ́ ́ ́ ́ ́ ́ ̣ điêm cua roi và cac dâu hiêu khac . ̉ ̉ ́ ́ ̣ ́ Kêt quả nghiên cứu trên kinh hiên vi điên tử, thì tao được phân chia thanh cac nganh ́ ́ ̉ ̣ ̉ ̀ ́ ̀ sau: ́ ̀ ̉ Nhom I: 1.Nganh tao lam(Cyanophyta) hay vi khuân lam( Cyanobacteria) ̉ 2.Nganh Glaucophyta ̀ Nhom II : 3. Nganh tao đỏ ( Rhodophyta ) ́ ̀ ̉ ̀ 4.Nganh tao luc (Chlorophyta ) ̉ ̣ ́Nhom III. 5. Nganh tao măt ̀ ̉ ́ ̀ 6. Nganh tao 2 ranh (Dinophyta) ̉ ̃Nhom IV. 7. Nganh tao roi không đêu ( Heterokontophyta) chia thanh cac lớp : ́ ̀ ̉ ̀ ̀ ́ – Lớp tao vang anh ( Chrysophyceae ) ̉ ̀ ́ – Lớp tao silic hay con goi tao cut ( Bacillariophyceae) ̉ ̀ ̣ ̉ ́ – Lớp tao vang ( Xanthophyceaea) ̉ ̀ – Lớp tao đông bao tử có điêm măt ( Eustigmatophyta) ̀ ̣ ̀ ̉ ́ – Lớp tao nâu ( phhacophyta) ̉
  44. 51. – 8. Nganh tao có phân bam ( Haptophyta) ̀ ̉ ̀ ́ Nganh tao lam gôm những tế bao chưa có câu truc nhân điên hinh, vì vây, hiên nay ̀ ̉ ̀ ̀ ́ ́ ̉ ̀ ̣ ̣ khoa hoc xêp vao nhom cơ thể tiên nhân ( Prokaryota) ̣ ́ ̀ ́ ̀ Goi là vi khuân lam(Cyanobacteria). Tât cả cac nganh tao con lai cung với cac nganh ̣ ̉ ́ ́ ̀ ̉ ̀ ̣ ̀ ́ ̀ thực vât khac xêp vao nhom cơ thể mà tế bao có câu truc nhân điên hinh ̣ ́ ́ ̀ ́ ̀ ́ ́ ̉ ̀ ( Eukaryota) chúng tôi thai câu tao tế bao tao ̀ ́ ́ ̣ ̀ ̉ 2.1. Hinh thai ̀ ́ Tao có cơ thể là môt tế bao riêng lẻ hoăc dinh với nhau thanh tâp đoan , chuyên đông ̉ ̣ ̀ ̣ ́ ̀ ̣ ̀ ̉ ̣ hoăc không chuyên đông, cơ thể có roi chuyên đông được. Roi có thể có môt hoăc 2, ̣ ̉ ̉ ̣ ̣ ̣ đơn gian hoăc phân nhanh . Đăc điêm câu truc roi và số lượng roi là tiêu chuân để ̉ ̣ ́ ̣ ̉ ́ ́ ̉ phân loai. ̣ Có những cơ thể tao là dang tan, khôn phân hoa thanh thân, rê, la, không có ranh dân. ̉ ̣ ̉ ́ ̀ ̃ ́ ̃ ̃ Tan có thể là những dang sợi, dang ban gôm nhiêu tế bao câu truc nên. ̉ ̣ ̣ ̉ ̀ ̀ ̀ ́ ́ 2.2. Câu tao ́ ̣ Tao có câu truc 1 tế bao thực vât gôm mang bao boc, bên trong là nguyên sinh chât ̉ ́ ́ ̀ ̣ ̀ ̀ ̣ ́ với nhân điên hinh. Mang nhân có câu truc băng xenlulozohoăc hemixenlulozo.Câu ̉ ̀ ̀ ́ ́ ̀ ̣ ́ truc mang là môt vỏ bao. Bao có thể gôm 2 hoăc nhiêu tâm lợp lai như ở ́ ̀ ̣ ̀ ̣ ̀ ́ ̣ Bacillariophyta và Dinophyta. Đăc điêm câu truc vỏ là tiêu chuân để phân loai tao. ̣ ̉ ́ ́ ̉ ̣ ̉ Trong nguyên sinh chât chứa luc lap (chloroplast) gôm cac thylakoit riêng rẽ hoăc ́ ̣ ̣ ̀ ́ ̣ liên kêt với nhau. Trên cac thylacoit mang cac săc tố (pigments). Mang luc lap là môt ́ ́ ́ ́ ̀ ̣ ̣ ̣ đăc điêm rât quan trong để phân loai cac nganh tao. ̣ ̉ ́ ̣ ̣ ́ ̀ ̉ Cac săc tố cua tao rât khac nhau, nhưng tấ cả cac nganh tao đêu có diêp luc a, ngoai ́ ́ ̉ ̉ ́ ́ ́ ̀ ̉ ́ ̣ ̣ ̀ ra ở cac nganh tao khac có thể có diêp luc b, c. tuy theo tế bao chứa loai săc tố nao ́ ̀ ̉ ́ ̣ ̣ ̀ ̀ ̣ ́ ̀ mà chia thanh:Tao đo, ngoai diêp luc tố a con chứa săc tố đỏ phycocrytrin ; tao vang ̀ ̉ ̉ ̀ ̣ ̣ ̀ ́ ̉ ̀ có sắ tố vang xanthophin..Dựa vao săc tố mà tao có sự phân bố khac nhau so với độ ̀ ̀ ́ ̉ ́ sâu cua nước. Hinh dang cua luc lap là chỉ tiêu để nhân dang tao. ̉ ̀ ̣ ̉ ̣ ̣ ̣ ̉ Bên trong nguyên sinh chât con thây cac chât dự trữ như ở tao đo, san phâm dự trữ ́ ̀ ́ ́ ́ ̉ ̉ ̉ ̉ là floridin, tao luc là tinh bôt, tao lam là glucogen , tao măt là paramylon.điêu đó cho ̉ ̣ ̣ ̉ ̉ ́ ̀ thâycac nghanh tao khac nhau có chât dự trữ khac nhau. ́ ́ ̀ ̉ ́ ́ ́ Ngoai ra trong nguyên sinh chât con chứa cac thể riboxom, cac hat cơ thê, lipit, ̀ ́ ̀ ́ ́ ̣ ̉ không bao, ở nganh tao măt con có cac điêm măt (stigura), nhờ đó tế bao di chuyên ̀ ̀ ̉ ́ ̀ ́ ̉ ́ ̀ ̉ về phia anh sang. ́ ́ ́ 2.3. Sinh san ở tao tao có 3 cach sinh san ̉ ̉ ̉ ́ ̉ + Sinh san sinh dưỡng : băng hinh thức phân đôi hoăc băng đứt đoan khuc cua cơ ̉ ̀ ̀ ̣ ̀ ̣ ́ ̉ thê. ̉ + Sinh san vô tinh : băng bao tử. ̉ ́ ̀ ̀ + Sinh san hữu tinh : theo 3 kiêu băng cac giao tử (gmet) ̉ ́ ̉ ́ ́ – Sinh san hữu tinh đăng giao ̉ ́ ̉ – Sinh san hữu tinh dị giao ̉ ́ – Sinh san hữu tinh noan giao ̉ ́ ̃ Kêt quả cua quá trinh sinh san hữu tinh là hinh thanh hợp tử (zygot) ́ ̉ ̀ ̉ ́ ̀ ̀3. Vai trò và giá trị dinh dưỡng cua vi khuân lam và tao ̉ ̉ ̉ – Tao và khuân lam phân bố rât rông rai trong tự nhiên, đa số sông trong nước ngot ̉ ̉ ́ ̣ ̃ ́ ̣và tao thanh năng suât sơ câp cửa cac thuy vực, tao silic và tao đỏ phân bố trong vung ̣ ̀ ́ ́ ́ ̉ ̉ ̉ ̀nước măn hay nước lợ, môt số khac sông công sinh với beo hoa dâu. ̣ ́ ́ ̣ ̀
  45. 52. – Tao có ý nghia rât quan trong trong quá trinh hinh thanh và cai tao đât, tao tham ̉ ̃ ́ ̣ ̀ ̀ ̀ ̉ ̣ ́ ̉gia vao viêc khep kin vong tuân hoan cac chât trong tự nhiên. ̀ ̣ ́ ́ ̀ ̀ ̀ ́ ́ – Môt số loai tao lam có khả năng đông hoa nitơ phân tử, lam giau dinh dưỡng nitơ ̣ ̣ ̉ ̀ ́ ̀ ̀cho đât và cung câp nitơ cho cây trông ́ ́ ̀ – Tao con là nguôn thức ăn tôt cho cac loai thuy san. ̉ ̀ ̀ ́ ́ ̣ ̉ ̉Tuy nhiên bên canh những loai tao có giá trị dinh dưỡng, môt số loai tao lai sinh ra cac ̣ ̣ ̉ ̣ ̣ ̉ ̣ ́chât đôc, gây đôc cho nguôn nước, gây đôc cho cac đông vât thuy sinh, qua đó có thể ́ ̣ ̣ ̀ ̣ ́ ̣ ̣ ̉gây đôc cho người, nêu người ăn phai cac thức ăn cac loai thuy san nay . ̣ ́ ̉ ́ ́ ̣ ̉ ̉ ̀

【#5】Saccarozo Là Gì? Công Thức Cấu Tạo, Tính Chất Hóa Học Và Ứng Dụng

  • Saccarozơ được biết đến như là một disaccharide (glucose + fructose) có công thức phân tử (C_{12}H_{22}O_{11})
  • Saccarozo còn được gọi với một số tên như:
    • Đường kính (đường có độ tinh khiết cao)
    • Đường trắng.
    • Đường nâu (đường có lẫn tạp chất màu).
    • Đường mía (đường trong thân cây mía).
    • Đường phèn (đường ở dạng kết tinh).
    • Đường củ cải (đường trong củ cải đường).
    • Đường thốt nốt (đường trong cây thốt nốt).
  • Trong phân tử saccaozơ gốc alpha – glucozơ và gốc beta – fructozơ liên kết với nhau qua nguyên tử oxi giữa (C_{1}) của glucozơ và (C_{2}) của fructozơ ((C_{1}-O-C_{2}))
  • Nhóm OH – hemiaxetal không còn nên saccarozơ không thể mở vòng tạo nhóm -CHO
    • Saccarozơ chính là chất kết tinh và không màu, dễ tan trong nước và ngọt hơn glucozơ .
    • Nhiệt độ nóng chảy là: 185 độ C.
    • Có nhiều trong cây mía (nên saccarozơ còn được gọi là đường mía), củ cải đường, thốt nốt…
    • Có nhiều dạng sản phẩm: đường phèn, đường kính, đường cát…
    • Công thức phân tử: (C_{12}H_{22}O_{11})
    • Công thức cấu tạo: Saccarozo hình thành từ một gốc alpha – glucozo và một gốc beta – fructozo bằng liên kết 1,2-glicozit.

    Dung dịch saccarozơ hòa tan kết tủa (Cu(OH)_{2}) thành dung dịch phức đồng – saccarozơ màu xanh lam

    (2C_{12}H_{22}O_{11} + Cu(OH)_{2} rightarrow (C_{12}H_{21}O_{11})_{2}Cu + 2H_{2}O)

    • Công thức phân tử Mantozo: (C_{12}H_{22}O_{11})
    • Công thức cấu tạo Mantozo: được tạo thành từ sự kết hợp của 2 gốc alpha – glucozơ bằng liên kết (alpha -1,4-glicozit)

    (C_{12}H_{22}O_{11} + H_{2}O rightarrow C_{6}H_{12}O_{6} + C_{6}H_{12}O_{6})

    Saccarozơ thường được dùng nhiều trong công nghiệp thực phẩm, để sản xuất bánh kẹo, hay nước giải khát… Trong công nghiệp dược phẩm, saccarozơ được dùng để pha chế thuốc.

    Saccarozo được sản xuất từ cây mía, củ cải đường hoặc hoa thốt nốt.

    Do khi kết hợp 2 gốc glucozơ, phân tử mantozơ vẫn còn 1 nhóm CHO và các nhóm OH liền kề nên mantozơ có tính chất hóa học của cả Ancol đa chức và anđehit.

    (2C_{12}H_{22}O_{11} + Cu(OH)_{2} rightarrow (C_{12}H_{21}O_{11})_{2}Cu + 2H_{2}O)

    Mantozơ thuộc loại đisaccarit có tính khử

    Cách giải:

    (C_{12}H_{22}O_{11} + 2AgNO_{3} + 2NH_{3} + H_{2}O rightarrow 2Ag + NH_{4}NO_{3} + C_{12}H_{22}O_{12})

    1. (C_{12}H_{22}O_{11} + H_{2}O rightarrow C_{6}H_{12}O_{6} + C_{6}H_{12}O_{6})
    2. (C_{6}H_{12}O_{6} rightarrow 2C_{2}H_{5}OH + 2CO_{2})

    (C_{12}H_{22}O_{11} + H_{2}O rightarrow 2C_{6}H_{12}O_{6}, (glucozo))

    Cách giải:

    Mantozơ được điều chế bằng cách thủy phân tinh bột nhờ anzim amilaza (có trong mầm lúa). Phản ứng thủy phân này cũng xảy ra trong cơ thể người và động vật.

    Bài 1: Hãy giải thích tại sao khi để đoạn mía lâu ngày trong không khí ở đầu đoạn mía thường có mùi rượu etylic.

    Khi để đoạn mía lâu ngày trong không khí, đường saccarozơ có trong mía sẽ bị vi khuẩn và hơi nước có trong không khí lên men chuyển thành glucozơ, sau đó thành rượu etylic.

    Cách giải:

    Bài 2: Từ 1 tấn nước mía chứa 13% saccarozơ có thể thu được bao nhiêu kg saccarozơ? Cho biết hiệu suất thu hồi đường đạt 80%.

      Chất nào có phản ứng tráng bạc đó là glucozơ (có chất màu xám bám lên thành ống nghiệm)

    Trong 1 tấn mía chứa 13% saccarozơ có: (frac{1.13}{100} = 0,13) tấn saccarozơ.

    Khối lương saccarozơ thu được: (frac{13}{100}.frac{80}{100} = 0,104) tấn hay 104 kg.

    • Sản phẩm nào tạo kết tủa trắng thì ban đầu là Saccarozo (Do saccarozo thủy phân ra glucozo và tham gia phản ứng tráng bạc tạo kết tủa Ag)
    • Không có hiện tượng thì ban đầu là rượu etylic

    Bài 3: Nêu phương pháp hóa học phân biệt ba dung dịch sau: glucozơ, rượu etylic, saccarozơ.

    Cách giải:

    Cho các mẫu thử tác dụng với (Ag_{2}O) trong dung dịch (NH_{3})

    (C_{6}H_{12}O_{6} + Ag_{2}O overset{NH_{3}}{rightarrow} C_{6}H_{12}O_{7} + 2Ag)

    Cho vào 2 mẫu thử dung dịch HCl sau đó đun nóng tiến hành phản ứng thủy phân, lấy sản phẩm thủy phân đem tác dụng với dung dịch (AgNO_{3}/NH_{3})

    Bài 4: Khi đốt cháy một loại gluxit (thuộc một trong các chất sau: glucozơ, saccarozơ), người ta thu được khối lượng (H_{2}O) và (CO_{2}) theo tỉ lệ 33: 88. Xác định công thức của gluxit trên.

    Qua công thức glucozơ: (C_{6}H_{12}O_{6}) và saccarozơ (C_{12}H_{22}O_{11}) ta nhận thấy (n_{H} = 2n_{O}) nên ta đặt công thức của gluxit là (C_{n}H_{2m}O_{m})

    Phản ứng đốt cháy:

    (C_{n}H_{2m}O_{m} + nO_{2} rightarrow nCO_{2} + mH_{2}O)

    (frac{m}{n} = frac{33}{18} : frac{88}{14} = frac{11}{12})

    (Rightarrow) Chọn n = 12, m = 11

    Công thức phù hợp là (C_{12}H_{22}O_{11})

    (Nguồn: www.youtube.com)

    Tác giả: Việt Phương

    【#6】Đặc Điểm Sinh Học Của Loài Ong

    Bài viết này đề cập chung cho tất cả các loài ong, chứ không chỉ nói đơn thuần là các con ong mật hay ong dú. Nào chúng ta cùng bắt đầu tìm hiểu về đặc điểm sinh học của loài ong nào.

    Bên trong bộ xương ngoài của con ong là các bộ phận nội tạng trong cơ thể của một con ong như hình trên

    Bên trong cơ thể của loài ong củng được chia ra làm ba phần đó là

    Các bộ phận đều có tầm quan trọng ngang nhau.

    Phần đầu bên trong của con ong có bốn cơ quan chính bao gồm: Não (Brain), tuyến dưới hàm (mandibular gland), tuyến họng (hypopharyngeal glands), tuyến nước bọt (salivary gland)

    Đầu ong có chứa não và một vài loại tuyến. Các tuyến này có các chức năng khác nhau, chẳng hạn như sản xuất các enzyme tiêu hóa và kích thích tố.v.v.

    Cơ quan thần kinh của ong mật phát triển rất cao, bảo đảm mối liên hệ thường xuyên của đàn ong với môi trường xung quanh, đồng thời điều khiển mọi hoạt động thống nhất trong cơ thể ong.

    1. Thần kinh trung ương (ventral nerve chord)

    Gồm có các hạch thần kinh. Hạch trên họng và hạch dưới họng nằm ở phần đầu của ong, ngoài ra còn có ba hạch thần kinh ngực nằm trong ba đốt ngực và ở bụng có năm hạch thần kinh trải dài theo dây thần kinh từ phần đầu đến bụng ong như trên hình ta thấy các điểm nút là các hạch thần kinh.

    Nhờ có hệ thần kinh mà các bộ phận của cơ thể ong làm việc theo thể thống nhất. Các hoạt động của ong được thực hiên nhờ các phản xạ. Phản xạ của ong gồm: phản xạ có điều kiện và phản xạ không điều kiện.

    Phản xạ có điều kiện. Là những phản xạ ong được tiếp thu trong quá trình sống. Những phản xạ này không mang tính di truyền. Trong quá trình sống nếu các phản xạ có điều kiện không được củng cố thường xuyên thì nó cũng bị mất đi.

    2. Tuyến họng của ong (Hypopharyngeal glands)

    Tuyến họng gồm hai tuyến dài cuộn ở hai bên trên phần đầu của ong. với các loài ong có tập tính sống theo xã hội thì ong mới trưởng thành (ong non) có các tuyến họng (Hypopharyngeal glands) hoạt động tiết ra thức ăn để nuôi ấu trùng có hàm lượng dinh dưỡng cao, và kết hợp với tuyến nước bọt chúng được nạp vào các lỗ tổ đẻ trứng để nuôi dưỡng những con ong chưa trưởng thành.

    Tôi xin được trình bày sau củng trong bài viết này.

    Ngực là cơ sở cho chân và cánh, và được nhồi đầy cơ bắp cần thiết để cung cấp năng lượng cho các cơ quan vận động này.

    Ngực ong bên trong có ba bộ phận chính bao gồm: Các cơ bắp (muscle), tuyến nước bọt ở ngực (sakuvary gland), động mạch chủ (AORTA)

    Ở phần ngực này, các cơ bắp có vai trò rất quan trọng, chúng giúp nâng đỡ cấu trúc của ong và đây củng là nơi cơ thể ong vận động nhiều nhất vì có chứa hai đôi cánh và sáu chiếc chân đều vận động nhờ các cơ bắp này.

    Động mạch chủ ở ong giúp vận chuyển máu đi khắp cơ thể để nuôi sống một con ong trong động mạch chủ có các mạch máu nhỏ, Ong dú JiChi sẻ trình bày chi tiết hơn bên dưới.

    Bên trong phần bụng ong có tám cơ quan nội tạng quan trọng như. Thực quản (oesophagus), diều ong, túi nọc độc (Venom sac), ngòi đốt, ruột già (Hindgut), ruột non (midgut), Tim ong (heart), và cơ quan sinh dục

    Thực quản của ong là một ống dẫn thẳng từ đầu ong qua vùng ngực tới bụng của ong. Ở bụng là đoạn cuối của thực quản nở ra để trở thành một bầu diều hay còn gọi là dạ dày ong, có chức năng dẫn thức ăn và các chất từ bên ngoài vào trong diều của ong.

    Ong thuộc vào nhóm côn trùng dinh dưỡng chuyên hóa, có nghĩa là cơ quan tiêu hóa của ong còn là nơi dự trữ tạm thời của mật hoa khi thu thập và vận chuyển nó về tổ.

    Bầu diều của ong nằm ở bụng. Mật hoa ăn vào được mang trong túi này, túi này giống như túi dạ dày nên củng có thể gọi là ” dạ dày ong“. Có chức năng tiêu hóa và là nơi dự trữ tạm thức ăn, diều ong có thể mở rộng rất nhiều để cho phép một con ong kiếm thức ăn mang đầy mật hoa và phấn hoa trở lại tổ.

    Với ong mật diều ong có thể chứa được 0,7g mật hoa hoặc mật lá. (Thế nào là mật hoa và mật lá, bạn có thể xem )

    Và nhìn vào hình sơ đồ cấu tạo tổng quát cơ thể ong, thì ở các loài ong, chỉ có một “dạ dày ong” chứ không phải hai như lời đồn

    Túi nọc độc này ở các loài ong có thể chứa từ 0,15mg – 0,3 mg chất độc. Nọc độc này là một chất lỏng trong suốt, không mùi. Nọc độc khô có màu vàng và trong các loại thuộc thì lại có màu nâu, do quá trình oxy hóa của một số protein. Thành phần của túi nọc độc ong: 88% là nước, phần còn lại là hỗn hợp phức tạp của các protein, peptide (là những hợp chất chứa từ 2 đến 50 gốc α – aminoaxit) và các thành phần phân tử thấp như glucose, fructose, pheromones, P, Ca, Mg, các aminoaxit…

    Phần đầu của ngòi đốt được nối với túi nọc độc, trên ngòi đốt có hai kim đốt, trên hai kim đốt này có các cơ hoạt động độc lập. Chính nhờ sự co giản của các cơ này mà mặc dù bị đứt khỏi cơ thể ong nhưng bộ phận ngòi đốt vẫn dịch chuyển và đưa nọc độc vào sâu trong cơ thể của đối tượng bị chích. Giống như tổ tiên là ong tò vò của chúng, tất cả những loài ong đều có một ngồi đốt. Ngay cả trong những con ong không ngòi đốt, ngoài đốt thực sự có nhưng đó là một tàn dư nhỏ, không có chức năng. Đốt (chích) là chức năng trong tất cả các loài ong khác (97% trên tổng số loài), kể cả các con

    Hầu hết con ong đơn độc sẽ chỉ chích và không để lại ngòi đốt trên nạn nhân. Chỉ có ong mật chích và để lại ngồi đốt trong đối thủ và dẫn đến cái chết của ong. Bởi vì với các loài ong khác thì kim đốt này thẳng và trơn, ví dụ ở ong bầu, ong bumble bees… cho phép những con ong này chích mà không chết sau khi chích đối phương, nhưng riêng với các loài ong mật thì ở cuối kim đốt có các ngạnh hình răng cưa, các ngạnh này khi cắm vào da nạn nhân thì bám chặt vào và dính trong đó, vì khi ngòi đốt rớt ra ngoài, thì các bộ phận bên trong cơ thể của ong như ruột củng theo đó mà ra theo, dẫn đến cái chết của ong mật sau khi đốt.

    Tim của loài ong có năm ngăn, mỗi ngăn tim có các cửa để cho máu từ ngoài vào. Khi tim ong co bóp, các ngăn tim thông với nhau, máu được dồn về phía trước. Máu được đẩy đi trong cơ thể ong là nhờ tim co bóp. Sự co bóp của tim phụ thuộc trạng thái cơ thể ong. Bình thường các tim ong co bóp 60-70 lần/phút, khi ong làm việc tim co bóp 100 lần/phút. Còn khi ong bay nhịp tim của nó đạt tới 140 lần/phút.

    Ruột già (Hindgut). Là phần áp cuối trong hệ tiêu hóa . Nó có chức năng nhận thức ăn đã được tiêu hóa và hấp thu từ ruột non. Nó hấp thụ nước và muối khoáng từ thức ăn và các chất cặn bã được tập trung ở đây, sau đó được thải ra ngoài qua hậu môn.

    Hình ruột của loài ong – Ruột non (Midgut) và ruột già (Hindgut)

    Hệ bài tiết của ong, hệ thống Malpigi. Các chất thải của ong được máu đưa ra ngoài qua hệ thống Malpigi. Hệ thống này có khoảng 100-150 ống Malpigi, đó là những ống nhỏ một đầu kín và một đầu hở đổ vào trong khoang giữa của ruột non và ruột già. Các ống Malpigi chỉ cho các chất đi theo một chiều từ ngoài vào trong. Khi máu đi qua hệ Malpigi thì các ống Malpigi hấp thụ các chất cặn bã trong máu. Máu được lọc sạch và tiếp tục vòng tuần hoàn của mình.

    Ong mật củng như các côn trùng khác đều thuộc nhóm động vật phân tính nghĩa là cơ quan sinh dục đực và cơ quan sinh dục cái ở trong các cá thể khác nhau.

    Trong các cấu tạo chi tiết bên trong của ong, có một số cơ quan trải dài từ đầu đến bụng ong bao gồm: Dây thần kinh trung tâm (ventral nerve chord) trải dài thông từ đầu đến bụng, động mạch chủ (aorta), tuyến nước bọt ( gland)

    Máu của ong gồm hai thành phần: Máu và bạch huyết. Do máu không có màu nên gọi chung là bạch huyết, bạch huyết từ cuối bụng chảy lên đầu theo động mạch chủ. Máu của ong có nhiệm vụ vận chuyển dinh dưỡng đến cơ quan và các tế bào, đồng thời thu nhận các chất phế thải ở đó để thải ra ngoài. Máu của ong không làm nhiệm vụ vận chuyển ôxi cho cơ thể.

    Như đã trình bày ở trên, động mạch chủ ở ong giúp vận chuyển máu đi khắp cơ thể của ong. Động mạch chủtrải dài từ bụng đến đầu dọc theo phần lưng của cơ thể ong. Máu từ tim được vận chuyển theo động mạch chủ lên đầu ong rồi từ đây chảy đi khắp cơ thể theo hướng từ đầu xuống bụng. Dưới sự co bóp của Tim ong máu chảy từ đầu vào phần dưới của bụng rồi chảy ngược lại phần trên của bụng. Cứ như vậy vòng tuần hoàn máu của ong diễn ra liên tục.

    Ở các loài ong có hai tuyến nước bọt, một tuyến nước bọt nằm ở phần đâu ong sau não ong, tuyến còn lại nằm ở phần ngực, nơi đây được coi là bồn chứa tuyến nước bọt, hai tuyến được nối với nhau bằng ống dẫn nước bọt. Tuyến nước bọt này chứa hỗn hợp hydrocacbon. Ở tất cả các loài ong, tuyến nước bọt có tác dụng làm mềm sáp, trộn lẫn phấn hoa, bùn, đất và các vật liệu xây tổ khác và củng có chức năng bôi trơn, giúp cho ong chủ động và dễ dàng hơn trong việc tìm kiếm thức ăn của mình.

    Ở các loài ong mật tuyến nước bọt này chỉ phát triển ở ong thợ và ong chúa, ong đực không phát triển tuyến này. Đặc biệt ở ong thợ của ong mật, tuyến nước bọt này là nơi tiết ra sữa ong chúa để nuôi các ấu trùng nhỏ tuổi và ong chúa trong suốt cuộc đời của nó.

    Ong, giống như hầu hết các loài côn trùng, nhìn thấy được quang phổ của màu sắc, nhưng quang phổ đó có tí khác biệt so với con người (hình bên dưới).

    Ở đầu kia của quang phổ, ong có thể thấy mẫu mật hoa của mình, được tạo thành bởi các sắc tố cực tím hướng dẫn chúng đến các nguồn hoa.

    Hình trên cho thấy, với mắt con người thấy và phân biệt rõ sáu màu đỏ, cam, vàng, lục, lam, chàm, tím trong dãy quang phổ ổ trên, còn với loài ong thì dãy quang phổ này dịch chuyển một tí, làm cho ong thấy ít màu đỏ hơn nhưng nhiều tia hồng ngoại hơn con người.

    Trong bài viết sau, Ong dú JiChi sẻ tiếp tục đề cập đến đặc điểm sinh học của loài ong, nhưng chúng tôi sẻ đi chi tiết và cụ thể hơn ở đặc điểm sinh học của ong dú và ong mật, để các những người nuôi ong và các trại ong mật tại Việt nam, có một nguồn tài liệu tham khảo đầy đủ, rõ ràng, và hệ thống, từ đầu đến cuối.

    Bài viết dưới dạng học thuật về đặc điểm sinh học của loài ong, được tổng hợp từ nhiều nguồn khác nhau trong và ngoài nước kết hợp nghiên cứu kèm kinh nghiệm thực tiễn của Ong dú JiChi

    Nguồn wiki tổng hợp, tài liệu của KS. Ngô Đắc Thắng, và các bài báo, tạp chí khoa học nước ngoài khác, và công trình nghiên cứu của Tim heard cùng các đồng nghiệp.